Spinophorosaurus 📖 Wikipedia

Spinophorosaurus Rentang waktu: Jura Tengah167 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Rekonstruksi cetakan 3D dari kerangka holotipe di Naturkundemuseum Braunschweig; fosil yang berada di lantai adalah tulang asli
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	Saurischia
Klad:	†Sauropodomorpha
Klad:	†Sauropoda
Klad:	†Gravisauria
Genus:	†Spinophorosaurus Remes et al., 2009
Spesies:	†S. nigerensis
Nama binomial
†Spinophorosaurus nigerensis Remes et al., 2009

Spinophorosaurus adalah sebuah genus dinosaurus sauropoda yang hidup di wilayah yang sekarang menjadi Niger selama periode Jura Tengah. Dua spesimen pertamanya diekskavasi pada tahun 2000-an oleh tim dari Jerman dan Spanyol di bawah kondisi lapangan yang sulit. Kerangka-kerangka tersebut dibawa ke Eropa dan direplikasi secara digital, menjadikan Spinophorosaurus sebagai sauropoda pertama yang kerangkanya dibuat dengan cetakan 3D, dan direncanakan untuk dikembalikan ke Niger pada masa mendatang. Secara keseluruhan, kedua spesimen tersebut merepresentasikan sebagian besar kerangka dari genus ini, sekaligus menjadi salah satu sauropoda basal yang paling lengkap yang diketahui dari waktu dan lokasi tersebut. Kerangka pertama ditetapkan sebagai spesimen holotipe dari genus dan spesies baru Spinophorosaurus nigerensis pada tahun 2009; nama generiknya ("kadal pembawa duri") merujuk pada bagian yang awalnya dianggap sebagai osteoderm berduri, dan nama spesifiknya (Niger dan -ensis) merujuk pada lokasi penemuannya. Seekor sauropoda remaja dari area yang sama belakangan juga dimasukkan ke dalam genus ini.

Spesimen holotipe yang belum dewasa (sub-dewasa) diperkirakan memiliki panjang sekitar 13 m (43 ft), sedangkan paratipe-nya memiliki panjang sekitar 14 m (46 ft). Tinggi bahu individu-individu ini diperkirakan mencapai 4 m (13 ft), dengan berat sekitar 7 ton metrik (7,7 ton pendek). Bagian tempurung otak-nya pendek, dalam, dan lebar, dengan neuroanatomi yang dalam beberapa hal merupakan bentuk peralihan antara sauropodomorpha basal dan neosauropoda yang lebih turunan. Giginya berbentuk spatula (seperti sendok) dan memiliki dentikel besar yang berjarak di bagian atas mahkota, sebuah ciri leluhur pada sauropoda. Leher Spinophorosaurus adalah salah satu yang paling lengkap yang diketahui di antara sauropoda, terdiri dari 13 vertebrae. Ruas tulang punggungnya memiliki beberapa bilik internal kecil berisi udara, sebuah ciri khas yang biasanya ditemukan pada sauropoda yang lebih baru (lebih turunan). Ekornya digerakkan oleh otot yang kuat dan memiliki bagian belakang yang agak kaku karena tulang chevron yang panjang dan saling tumpang tindih. Tulang yang awalnya dikira sebagai osteoderm berduri di ujung ekor belakangan diidentifikasi sebagai clavicula (tulang selangka).

Spinophorosaurus telah diklasifikasikan baik sebagai sauropoda yang sangat basal, maupun masuk ke dalam Eusauropoda, kelompok yang lebih turunan. Anatomi, usia, dan lokasi spesimen ini menunjukkan bahwa perkembangan penting dalam evolusi sauropoda kemungkinan terjadi di Afrika Utara, yang mungkin dipengaruhi oleh zona iklim dan biogeografi tumbuhan. Fitur pada aparatus vestibular menunjukkan bahwa penglihatan serta koordinasi gerakan mata, kepala, dan leher sangat penting bagi Spinophorosaurus. Model 3D dari kerangkanya telah digunakan untuk menguji rentang gerak-nya. Salah satu studi menunjukkan bahwa hewan ini mungkin merupakan pemakan tumbuhan tinggi (browser), sementara studi lainnya memeriksa kemungkinan posisi kawinnya. Sambungan (sutura) antara lengkung saraf dengan sentra tulang belakang lebih kompleks di bagian depan batang tubuh Spinophorosaurus, karena tekanan kemungkinan paling besar terjadi di wilayah tersebut. Spinophorosaurus diketahui berasal dari Serpih Irhazer, sebuah formasi geologi yang diperkirakan berasal dari zaman Jura Tengah. Formasi ini terbentuk dari endapan sungai dan danau dalam sistem lembah sungai yang besar.

Kekayaan fauna dinosaurus di Niger mulai menarik perhatian ilmiah melalui ekskavasi yang dilakukan oleh tim Prancis dan Italia pada tahun 1960-an dan 1970-an. Hal ini berujung pada deskripsi genera baru dari batuan Kapur Awal, yang paling menonjol adalah iguanodontia bernama Ouranosaurus. Urutan batuan yang lebih tua, Formasi Tiourarén, kemudian dijelajahi oleh paleontolog Amerika, Paul Sereno, yang mengadakan kampanye ekskavasi besar-besaran di Niger antara tahun 1999 hingga 2003. Meskipun awalnya diperkirakan berasal dari masa Kapur Awal, formasi tersebut kini diyakini berusia jauh lebih tua, yaitu dari masa Jura Tengah. Sereno menamai dinosaurus baru seperti sauropoda Jobaria dan teropoda Afrovenator dari Tiourarén; sebagian besar temuan ditemukan di sepanjang tebing yang dikenal sebagai Falaise de Tiguidit di bagian selatan Region Agadez. Di Marendet, Sereno meninggalkan sebagian kerangka Jobaria di lapangan sebagai daya tarik wisata.^{[1]: 11–13} Mulai tahun 2003, proyek PALDES (Paleontología y Desarrollo – "Paleontologi dan Pembangunan") mulai melakukan ekskavasi di selatan Region Agadez. Sebagai upaya kerja sama antara lembaga sains dan kemanusiaan Spanyol, PALDES bertujuan menggabungkan penelitian paleontologi dengan program pembangunan di wilayah tersebut. Program ini mencakup perbaikan infrastruktur, struktur pendidikan, serta promosi pariwisata, termasuk rencana pembangunan museum paleontologi baru di Tadibene.^[2]

Kerangka holotipe selama ekskavasi oleh tim PALDES pada tahun 2007 (atas), dan foto grup tim pada masa itu

Pada awal tahun 2005, penjelajah Jerman Ulrich Joger dan Edgar Sommer menjelajahi daerah semi-gurun di selatan Agadez setelah penduduk lokal suku Tuareg memberi tahu Sommer tentang adanya tulang-tulang besar di wilayah tersebut. Sommer adalah pendiri CARGO, sebuah organisasi bantuan yang bergerak dalam peningkatan sistem pendidikan lokal bagi masyarakat Tuareg, sementara Joger adalah seorang biolog sekaligus direktur Museum Sejarah Alam Negara, Braunschweig, Jerman. Dalam perjalanan pulang, mereka berbincang dengan sekelompok warga Tuareg yang kemudian mengarahkan mereka ke daerah berbukit di dekat sana yang dipenuhi fragmen tulang kecil. Lokasi ini (yang sebelumnya belum pernah diekskavasi) berjarak sekitar 30 km (19 mi) di utara Falaise de Tiguidit dan dekat dengan kota Aderbissinat di Region Agadez. Lokasi tersebut merupakan bagian dari Serpih Irhazer (atau Argiles de l'Irhazer), sebuah formasi geologi di bawah (dan dengan demikian sedikit lebih tua dari) Tiourarén. Setelah pencarian selama satu jam, Joger menemukan ujung tulang membulat yang mencuat dari permukaan, yang setelah diekskavasi lebih lanjut ternyata merupakan femur (tulang paha) lengkap dari apa yang nantinya menjadi spesimen holotipe Spinophorosaurus. Skapula (tulang belikat) dan sebuah vertebra yang berkaitan ditemukan tak lama kemudian. Sedimen di lokasi tersebut, berupa batulumpur yang keras namun rapuh, dapat dibersihkan dari tulang menggunakan pukulan palu ringan.^{[1]: 17–27, 38 [3]}

Joger dan Sommer kemudian menyewa warga Tuareg lokal untuk membantu dan, setelah dua hari, berhasil menyingkap sebagian besar spesimen, termasuk kolom tulang belakang yang hampir lengkap dan bersambung, serta beberapa tulang anggota gerak dan panggul. Kolom tulang belakangnya membentuk lingkaran yang hampir sempurna, dengan ujung ekor terletak di posisi yang seharusnya menjadi tempat tengkorak, namun tengkoraknya sendiri tidak ditemukan. Karena keterbatasan peralatan dan izin ekskavasi, mereka menutupi spesimen tersebut dengan puing-puing untuk perlindungan dan kembali ke Jerman, sembari merencanakan ekskavasi ilmiah skala penuh yang akan dilakukan oleh museum Braunschweig. Izin ekskavasi resmi dijanjikan kepada museum pada tahun 2006 oleh Republik Niger; sebagai imbalannya, pihak museum bersedia membangun dan melengkapi sekolah baru bagi anak-anak Tuareg di pemukiman Injitane. Pada musim gugur 2006, Sommer dan Joger, bersama rekan-rekan lain dari museum Braunschweig, mengunjungi kembali situs tersebut untuk mempersiapkan ekskavasi, serta membungkus salah satu tulang panggul dengan gips untuk menguji peralatan dan metodologi. Tim juga menemukan jejak kaki teropoda sekitar 1 km (0,6 mi) dari lokasi tersebut. Sponsor untuk mendanai sekolah dan ekskavasi berhasil didapatkan pada awal 2007. Kampanye resmi yang diberi nama "Projekt Dino" dimulai pada 1 Maret 2007, saat dua truk berisi peralatan berangkat dari Braunschweig menuju Niger melalui rute Spanyol, Maroko, Mauritania, dan Mali (rute yang lebih pendek melalui Sahara tidak dapat dilalui karena risiko serangan teroris). Anggota tim lainnya, yang terdiri dari sepuluh anggota tetap, tiba menggunakan pesawat terbang.^{[1]: 17–27, 38 [4][5]} Ini merupakan ekspedisi dinosaurus pertama Jerman ke Afrika dalam hampir satu abad terakhir.^: 29 [6]

Sementara itu, tim proyek PALDES asal Spanyol, yang dipimpin oleh Museum Paleontologi Elche, juga sedang bekerja di wilayah tersebut. Pada awal 2007, Mohamed Echika, wali kota Aderbissinat, mengizinkan tim PALDES untuk mengekskavasi kerangka yang sebelumnya ditemukan oleh tim Jerman; kerangka tersebut kemudian dikirim ke Spanyol. Tanpa mengetahui aktivitas tersebut, tim perintis Jerman justru menemukan lokasi penggalian yang sudah kosong (menunjukkan tanda-tanak ekskavasi profesional) saat tiba pada 16 Maret; truk-truk mereka baru sampai pada 20 Maret. Meski kecewa, tim Jerman menemukan spesimen Spinophorosaurus kedua, yang nantinya menjadi paratipe, hanya berjarak 15 m (49 ft) dari spesimen pertama pada 17 Maret. Sebuah parit eksplorasi di area yang dipenuhi fragmen tulang kecil segera menampakkan bagian rahang dan gigi; keesokan harinya, tulang rusuk, vertebra, humerus (tulang lengan atas), dan skapula berhasil diidentifikasi. Delapan pembantu ekskavasi lokal bergabung dengan kelompok pada 19 Maret. Pada 20 Maret, sebelum truk tiba, cadangan air bersih yang awalnya berjumlah 200 L (53 US gal) habis karena digunakan oleh para pembantu lokal untuk mandi malam sebelumnya, menyebabkan beberapa anggota tim pingsan. Ekskavasi biasanya dihentikan antara pukul 12:00 hingga 15:00 saat suhu mencapai 43–45 °C (109–113 °F). Pada 25 Maret, hampir seluruh anggota tim Jerman jatuh sakit, menderita diare dan masalah sirkulasi darah. Selama proses ekskavasi, kemajuan pekerjaan didokumentasikan melalui foto dan catatan lapangan.^{[1]: 29–45 [7]}

Menjelang 27 Maret, humerus, skapula, dan sebagian besar tulang rusuk dari calon paratipe tersebut sudah dibungkus gips pelindung dan diangkat. Meskipun tidak ada tulang lain yang terlihat di bawah kerangka tersebut, tim tetap menggali sedimen tambahan sedalam 60–80 cm (24–31 in) untuk memastikan semua fosil telah terkumpul.^[1]: 60 Ekskavasi selesai pada 2 April, dan fosil-fosil tersebut dikemas untuk diangkut ke pelabuhan Cotonou pada 3 April. Di hari yang sama, Echika mengungkapkan kepada tim bahwa kerangka pertama telah diekskavasi oleh grup Spanyol atas izinnya. Sebagai kompensasi, ia berjanji akan memandu tim ke situs fosil lain yang terletak sekitar 80 km (50 mi) di selatan Agadez, di tebing Tiguidit. Di sana tim menemukan bagian belakang dari apa yang mungkin merupakan kerangka Jobaria, namun terpaksa meninggalkan blok terbesar di lapangan hingga musim berikutnya. Untuk mencegah orang lain mengambil blok tersebut, sebuah bom palsu dibuat dan ditempelkan pada fosil, lengkap dengan label peringatan dalam bahasa Spanyol.^{[1]: 68–73 [8]} Tim Jerman mengambil kembali blok tersebut pada musim berikutnya pada tahun 2008; sementara tim PALDES membatalkan rencana ekskavasi mereka tahun itu menyusul pecahnya Pemberontakan Tuareg (2007–2009).^{[1]: 100, 107}

Kedua spesimen Spinophorosaurus untuk sementara waktu ditempatkan di museum-museum Spanyol dan Jerman. Berdasarkan kontrak dengan Republik Niger, fosil-fosil tersebut harus dikembalikan ke negara asalnya di masa mendatang, untuk dikelola oleh Musée National d'Histoire Naturelle di Niamey serta museum lokal baru yang lebih kecil.^[9]: 143 Spesimen calon paratipe tiba di Jerman pada 18 Maret 2007; untuk proses preparasinya yang memakan waktu dua setengah tahun, museum Braunschweig menyewa gedung pabrik yang terpisah. Secara paralel, sebuah makalah penelitian bersama disusun oleh tim Jerman dan Spanyol yang kini telah bekerja sama. Tim Jerman mendigitalisasi tulang dan fragmen yang telah dipreparasi dari kedua spesimen tersebut ke dalam bentuk 3D menggunakan pemindaian laser. Karena kerangka di Braunschweig hanya lengkap sekitar 70%, spesimen di Spanyol digunakan untuk melengkapi bagian yang hilang; dalam proses ini, diketahui bahwa kerangka yang ada di Spanyol adalah kerangka yang awalnya ditemukan dan sempat hilang oleh tim Jerman. Hasil pemindaian 3D tersebut diperbaiki secara digital, dikembalikan ke bentuk aslinya (tidak terdeformasi), dicetak dalam 3D, dan dirakit menjadi kerangka utuh untuk pameran di museum Braunschweig (kerangka sauropoda pertama yang direproduksi melalui pencetakan 3D). Sebuah model berukuran asli dari Spinophorosaurus yang sedang hidup, dijuluki "Namu" (diambil dari nama museum), dipasang di depan pintu masuk utama museum.^{[9]: 79–85 [10][11]} Tim Spanyol menghasilkan model 3D terpisah dari foto-foto holotipe menggunakan fotogrametri (di mana foto diambil dari berbagai sudut untuk memetakan objek);^[12] sebuah vertebra ekor dipamerkan di museum Elche pada tahun 2018.^[13] Dalam abstrak konferensi tahun 2018, García-Martínez dan rekan-rekannya mengumumkan bahwa mereka merekonstruksi morfologi vertebra punggung kedua yang kondisinya buruk, berdasarkan vertebra punggung pertama dan kelima yang lebih baik. Hal ini dilakukan menggunakan morfometrik geometris berbasis landmark, di mana koordinat 3D yang sesuai dikumpulkan dari setiap vertebra dan dianalisis secara statistik.^[14]

Vertebra dari individu remaja selama ekskavasi (atas) dan di Universitas Pendidikan Jarak Jauh Nasional (Spanyol)

Kerangka pertama (yang terbagi antara museum Elche dengan katalog GCP-CV-4229, dan museum Braunschweig dengan katalog NMB-1699-R^[15]) ditetapkan sebagai holotipe dari genus dan spesies baru Spinophorosaurus nigerensis oleh paleontolog Jerman Kristian Remes dan rekan-rekannya dari tim Jerman dan Spanyol pada tahun 2009. Nama generiknya terdiri dari spina (Bahasa Latin untuk "duri"); phoro (Bahasa Yunani untuk "membawa"); dan sauros (berarti kadal), yang secara utuh berarti "kadal pembawa duri": nama ini merujuk pada apa yang awalnya dianggap sebagai osteoderm yang memiliki duri, yang belakangan diidentifikasi sebagai tulang clavicula (selangka). Nama spesifiknya merujuk pada Niger, tempat takson tersebut ditemukan.^{[16][17][18][19]} Spesimen holotipe terdiri dari sebuah braincase (tempurung otak), tulang postorbital, skuamosal, sebuah quadratum, pterigoid, surangular, dan kerangka postkranial yang hampir lengkap namun tanpa tulang dada, lengan bawah (antebrachium), telapak tangan (manus), dan telapak kaki (pes). Spesimen kedua, paratipe (NMB-1698-R), terdiri dari bagian tengkorak dan kerangka postkranial yang tidak lengkap. Elemen yang ada di spesimen ini namun tidak ada di holotipe meliputi premaksila, maksila, tulang lakrimal, dentari, angular, tulang rusuk punggung sisi kanan, humerus, dan sebuah ruas jari kaki (pedal phalanx). Kedua spesimen ini dianggap berasal dari takson yang sama karena elemen kerangka yang tumpang tindih di antara keduanya identik, dan karena letak kerangkanya yang berdekatan dalam lapisan stratigrafi yang sama.^[17] Saat dideskripsikan, Spinophorosaurus merupakan sauropoda Jura Tengah yang paling lengkap yang pernah ditemukan di Afrika Utara,^[17] dan hingga tahun 2018 dianggap sebagai salah satu sauropoda awal (non-neosauropoda) yang paling lengkap.^[20]

Pada tahun 2012, Adrián Páramo dan Francisco Ortega dari tim PALDES melaporkan penemuan kerangka sauropoda kecil (spesimen GCP-CV-BB-15) yang ditemukan di tanah, beberapa meter dari dua spesimen Spinophorosaurus; semua fosil tersebut kemungkinan berasal dari lapisan yang sama. Kerangka kecil ini terdiri dari 14 vertebra (beberapa masih tersambung), termasuk seluruh vertebra leher serta beberapa vertebra punggung. Pusat tulang (sentra) vertebranya 20% lebih kecil dibanding milik Spinophorosaurus dan sutura neurosentralnya masih terbuka, menandakan bahwa individu ini masih remaja. Beberapa ciri khas pada kerangkanya sama dengan Spinophorosaurus, dan meskipun beberapa fitur dari genus tersebut tidak ada, kerangka ini kemungkinan besar mewakili individu remaja Spinophorosaurus (perbedaan tersebut kemungkinan dijelaskan oleh ontogeni, atau perubahan selama masa pertumbuhan).^[21][15]

Spesimen holotipe awalnya diperkirakan memiliki panjang sekitar 13 meter (43 ft) jika diukur sepanjang kolom tulang belakang, sementara paratipenya sekitar 13 persen lebih besar, dengan panjang sekitar 14 m (46 ft). Sutura endokranial pada tengkorak dan sutura neurosentral pada vertebra spesimen holotipe belum menyatu, menunjukkan bahwa ia merupakan individu sub-dewasa, sedangkan spesimen paratipe memiliki sutura neurosentral yang sudah menyatu sepenuhnya.^[17][9] Model fotogrametri 3D terbaru dari kerangka holotipe mengukur panjangnya sebesar 117 m (384 ft) dari kepala hingga ekor, dengan proporsi yang berbeda dari perkiraan berdasarkan rekonstruksi kerangka 2D.^[12] Pada tahun 2023, Vidal mencatat panjang holotipe sebesar 11 meter (36 ft), paratipe 13 meter (43 ft), dan individu remaja 3 meter (9,8 ft).^[22] Tinggi bahu individu-individu ini diperkirakan sekitar 4 m (13 ft),^[9] dan beratnya sekitar 7 ton metrik (7,7 ton pendek).^[17][23]

Pada tahun 2020, Vidal dan rekan-rekannya merevisi postur Spinophorosaurus berdasarkan perakitan kerangka digital. Jika rekonstruksi kerangka asli tahun 2009 menunjukkan dinosaurus ini dengan postur horizontal, rekonstruksi digital menunjukkan postur yang lebih vertikal, dengan bahu yang tinggi dan leher yang terangkat. Salah satu fitur yang ditunjukkan oleh para peneliti yang memungkinkan postur lebih vertikal adalah vertebra sakrum dan vertebra punggung paling belakang yang berbentuk baji, menyebabkan kolom tulang belakang melengkung ke atas ke arah depan sakrum dengan sudut 10°. Fitur tambahan yang mendukung postur vertikal adalah skapula dan humerus yang memanjang, serta faset prezigapofisial yang memanjang pada vertebra leher dan modifikasi khusus pada vertebra punggung pertama. Sebagai hasilnya, moncong Spinophorosaurus diperkirakan berada sekitar 5 meter (16 ft) di atas tanah, lebih dari dua kali lipat tinggi bahu dan acetabulum (tempat menempelnya kaki belakang ke panggul) yang berada pada ketinggian 215 meter (705 ft).^[24]

Tulang frontal pada atap tengkorak menyatu di garis tengah, berbeda dengan sutura tengkorak lainnya. Di antara tulang frontal tersebut terdapat sebuah foramen pineal kecil, sekitar 10 mm (0,4 in) di depan sutura antara tulang frontal dan parietal. Tepi belakang tengkorak memiliki takik postparietal terbuka, sebuah ciri yang sejauh ini hanya diketahui pada dicraeosauridae dan Abrosaurus. Sebuah takik yang mengikuti garis tengah di bagian depan tulang frontal yang menyatu menunjukkan adanya kemungkinan tonjolan dari setiap tulang nasal ke arah sela-sela tulang frontal, seperti yang ditemukan pada Nigersaurus, namun hal ini tidak umum di kalangan sauropoda. Fenestra temporal atas, sepasang lubang utama pada atap tengkorak, berukuran empat kali lebih lebar daripada panjangnya; fenestra yang melebar seperti ini merupakan ciri khas Shunosaurus dan sauropoda yang lebih turunan (atau "maju"). Kondilus oksipital di bagian belakang tengkorak berbentuk cekung di sisi-sisinya, mirip dengan Shunosaurus. Tubera basal (sepasang tonjolan di sisi bawah dasar tengkorak yang berfungsi sebagai tempat melekatnya otot) berukuran besar dan mengarah ke samping, sebuah ciri unik di antara sauropoda yang diketahui. Tulang kuadratnya tidak memiliki kecekungan di sisi belakang, sebuah kondisi leluhur yang di antara sauropoda hanya ditemukan pada Tazoudasaurus. Giginya yang berbentuk spatula (seperti sendok) tergolong unik karena memiliki dentikel besar yang berjarak di sekeliling bagian atas mahkota, dengan jumlah dentikel yang lebih banyak di tepi depan mahkota.^[25][26]

Pemindaian CT dari tempurung otak holotipe, dengan endocast otak dan telinga dalam; neuroanatomi-nya dalam beberapa hal merupakan peralihan antara sauropodomorpha basal dan neosauropoda yang lebih turunan.

Tempurung otak Spinophorosaurus lebar dan pendek dari depan ke belakang, cukup dalam, dan secara keseluruhan berukuran relatif besar. Bagian ini sangat berbeda dari sauropoda Jura lainnya, kecuali mungkin Atlasaurus. Keduanya memiliki prosesus basipterigoid pada basisphenoid yang serupa karena mengarah kuat ke belakang. Hasil CT endocast dari rongga otak holotipe menunjukkan kemiripan dengan kebanyakan sauropoda, yaitu memiliki lekukan pontine dan serebral yang terlihat jelas, fosa pituitari yang besar dan lonjong, serta struktur otak yang tertutupi oleh ruang-ruang tempat meninges yang relatif tebal serta sinus vena dural. Labirin pada telinga dalam memiliki ciri khas berupa saluran semisirkular yang panjang dan ramping, mirip dengan yang dimiliki Massospondylus dan Giraffatitan. Neuroanatomi-nya dalam beberapa hal berada di antara sauropodomorpha basal (atau "primitif") dan neosauropoda yang lebih turunan.^[26]

Kolom tulang belakang hewan ini diketahui hampir secara lengkap, dan spesimen holotipenya merupakan salah satu dari sedikit sauropoda yang memiliki leher utuh.^[27] Lehernya terdiri dari 13 vertebra servikal. Batang tubuhnya memiliki 12 vertebra dorsal dan empat vertebra sakral. Ekornya terdiri dari lebih dari 37 vertebra kaudal.^[25] Sebagai elemen yang kompleks, setiap vertebra terdiri dari bagian bawah yang disebut sentrum dan bagian atas yang disebut lengkung saraf (neural arch). Bagian penting dari lengkung saraf meliputi spina saraf (prosesus spinosus) yang menonjol ke atas dan diapofisis yang menonjol ke samping, yang bersama-sama memberikan bentuk-T pada vertebra jika dilihat dari depan atau belakang. Sepasang prosesus artikular yang menghubungkan antar vertebra menonjol dari bagian depan (prezigapofisis) dan belakang (postzigapofisis).^[28]

Vertebra servikal (leher) dinosaurus ini mirip dengan milik Jobaria dan Cetiosaurus. Pusat tulang lehernya memiliki panjang sekitar 3,1 kali lebarnya; sehingga tergolong cukup memanjang dibanding sauropoda pada umumnya, namun umumnya lebih panjang daripada bentuk basal lainnya. Sentra servikal memiliki lubang besar di sisi-sisinya yang makin dalam ke arah depan; pleurocoel semacam ini juga terdapat pada Jobaria dan Patagosaurus. Berbeda dengan Jobaria, pleurocoel ini tidak disekat oleh punggungan tulang miring. Terdapat lunas (keel) di garis tengah bagian bawah ujung depan sentrum, yang tidak ditemukan pada Cetiosaurus. Ujung prezigapofisis memiliki tonjolan segitiga yang juga terlihat pada Jobaria, meskipun pada genus tersebut bentuknya lebih dalam. Di atas postzigapofisis terdapat epipofisis yang relatif besar, yaitu tonjolan tulang untuk tempat melekatnya otot. Vertebra lehernya berbeda dari sauropoda basal asal Amerika Selatan dan India. Diapofisis (prosesus pada lengkung saraf yang menghadap ke samping) cenderung menghadap sedikit ke bawah dan memiliki flensa segitiga pada tepi belakangnya—fitur yang tidak terlihat pada bentuk-bentuk dari wilayah selatan tersebut. Selain itu, spina sarafnya memiliki tekstur kasar (rugosa) di permukaan depan dan belakangnya, serta di dekat dasar leher bentuknya lebih lebar jika dilihat dari samping dan tidak terlalu tinggi. Dari pandangan samping, terdapat lekukan berbentuk-U di antara sentrum dan lengkung saraf, yang merupakan autapomorfi (ciri unik) dari Spinophorosaurus.^[25]

Vertebra dorsal (punggung) hewan ini tidak biasa karena memiliki struktur internal camellate (berisi banyak bilik kecil berisi udara). Ciri ini biasanya diketahui pada Titanosauriformes yang muncul jauh lebih belakangan, serta pada mamenchisauridae, di mana fitur tersebut berevolusi secara independen.^[29] Meskipun vertebra punggung depan menunjukkan pleurocoel yang dalam pada sentranya, lubang-lubang ini menjadi jauh lebih dangkal ke arah belakang batang tubuh. Vertebra punggung paling belakang juga secara proporsional pendek. Sebaliknya, pada Amygdalodon dan Patagosaurus, vertebra punggung belakang lebih memanjang dan memiliki pleurocoel yang jelas. Saluran saraf pada vertebra punggung sangat sempit namun tinggi.^[25] Sendi Artikulasi hiposfen-hipantrum (prosesus artikular tambahan) terdapat pada semua vertebra punggung, membuat tulang belakangnya lebih kaku.^[25][30] Spina saraf memiliki tekstur rugosa yang nyata di sisi depan dan belakangnya, seperti pada sauropoda basal lainnya. Vertebra ekor paling depan memiliki rugosa yang sama pada spina sarafnya seperti pada punggung, fitur yang sebelumnya hanya diketahui pada Omeisaurus. Di bagian belakang ekor, spina saraf sangat miring ke belakang dan memanjang di atas bagian depan vertebra berikutnya, mirip dengan beberapa sauropoda Asia Timur, Barapasaurus, dan Jobaria.^[25]

Tulang rusuk dari vertebra punggung kedua hingga kelima berbentuk pipih dan mengarah ke belakang, sedangkan rusuk dari punggung keenam hingga kesebelas lebih membulat dalam penampang melintang dan posisinya lebih vertikal. Oleh karena itu, sangkar rusuknya dapat dibagi dengan jelas menjadi bagian pektoral (dada) dan lumbal (pinggang); diferensiasi semacam ini hanya pernah dideskripsikan pada satu sauropoda lain, yaitu dicraeosauridae Brachytrachelopan. Selain itu, ujung tulang rusuk pektoral memiliki tempat pelekatan untuk rusuk sternal yang terhubung ke tulang dada. Di bagian depan ekor, tulang chevron (tulang berpasangan di bawah sentra vertebra) berbentuk seperti bilah, yang merupakan kondisi basal. Di bagian belakang ekor, chevron berbentuk seperti tongkat, dan bagian kiri-kanannya terpisah satu sama lain. Chevron berbentuk tongkat ini akan menempel erat pada tepi bawah sentra. Mereka bersambung dengan chevron sebelum dan sesudahnya di tengah panjang sentra vertebra, sehingga memperkuat sendi tulang belakang dan membatasi kelenturan ekor.^[25]

Skapula (tulang belikat) hewan ini unik di antara sauropoda karena sangat melengkung dengan ujung bawah yang melebar dan berbentuk kipas. Penampang melintangnya berbentuk-D, ciri khas dari eusauropoda. Ujung atasnya melebar dan memiliki flensa tulang pada tepi bawahnya.^[31] Dalam hal ini, ia mirip dengan mamenchisauridae dari Asia tetapi berbeda dari genus Vulcanodon, Barapasaurus, dan Patagosaurus dari Gondwana (superkontinen selatan saat itu), yang ujung atasnya hanya sedikit melebar dan tidak memiliki flensa belakang. Tulang korakoid, yang bersendi dengan ujung bawah skapula, memiliki bentuk ginjal yang khas, yang dianggap sebagai autapomorfi. Tulang ini memiliki tuberkel bisep besar tempat melekatnya otot biceps brachii. Tulang klavikula (selangka) berukuran kukuh, meskipun lebih ramping dibanding milik Jobaria. Dari anggota gerak depan, hanya humerus yang ditemukan. Ujung bawahnya asimetris dan memiliki kondilus tambahan yang membesar (tonjolan yang mengarah ke depan pada tepi depan bawah tulang)—fitur yang sebelumnya hanya terlihat pada mamenchisauridae. Tulang pubis dan iskium pada panggul berukuran kukuh, dengan iskium melebar di ujungnya. Femur (tulang paha) bagian atas ditandai dengan adanya trokanter kecil di ujung atasnya—tonjolan tulang yang berfungsi sebagai tempat melekatnya otot untuk menggerakkan kaki belakang ke depan dan ke dalam. Trokanter keempat, yang menonjol dari permukaan belakang dan menambatkan otot penggerak kaki ke belakang, berukuran sangat besar pada Spinophorosaurus. Di dekat trokanter keempat terdapat lubang besar yang tidak ditemukan pada sauropoda lain, sehingga menjadikannya sebuah autapomorfi. Tibia (tulang kering) mirip dengan sauropoda basal lainnya, dan fibula (tulang betis) berukuran kukuh. Pada pergelangan kaki, sisi atas astragalus memiliki faset untuk persendian dengan tibia dan fibula yang tidak dipisahkan oleh dinding tulang, serta memiliki hingga delapan foramen nutrien (lubang masuknya pembuluh darah ke tulang).^[25]

Rekonstruksi kerangka dari deskripsi asli tahun 2009 (atas) yang menunjukkan duri ekor (yang mungkin sebenarnya klavikula), serta postur yang terlalu horizontal, dan restorasi kehidupan lama (bawah) yang menunjukkan fitur-fitur tersebut.

Elemen yang awalnya diinterpretasikan sebagai osteoderm (tulang yang terbentuk di dalam kulit) sisi kiri dan kanan ditemukan bersama kerangka holotipe. Tulang-tulang ini memiliki dasar membulat dengan tonjolan menyerupai duri; permukaan dalamnya kasar dan cekung. Meski ditemukan di area panggul, Remes dan rekan-rekannya mengira tulang tersebut terletak di ujung ekor saat hewan itu masih hidup, yang mereka anggap sebagai ciri khas genus ini. Posisi ini didasarkan pada fakta bahwa elemen kiri dan kanan ditemukan berdekatan, menunjukkan bahwa mereka berasal dari dekat garis tengah tubuh. Selain itu, pengakuan penguatan bagian belakang ekor oleh chevron yang memanjang juga diamati pada dinosaurus lain yang memiliki gada atau duri ekor. Duri serupa merupakan bagian dari gada ekor pada kerabatnya, Shunosaurus; namun gada ekor semacam itu kemungkinan tidak ada pada Spinophorosaurus, karena vertebra kaudal paling belakang menjadi terlalu kecil. Dugaan osteoderm kanan berukuran sedikit lebih besar daripada yang kiri dan memiliki bentuk yang sedikit berbeda. Hal ini menunjukkan bahwa mereka bukan sepasang simetris; yang jika benar, seharusnya hanya merupakan cerminan satu sama lain. Sebaliknya, perbedaan ini mengindikasikan bahwa awalnya terdapat dua pasang duri.^[25]

Analisis filogenetik awal yang dipresentasikan oleh Remes dan rekan-rekan menunjukkan bahwa Spinophorosaurus termasuk di antara sauropoda paling basal yang diketahui, hanya sedikit lebih turunan daripada Vulcanodon, Cetiosaurus, dan Tazoudasaurus. Dalam posisi ini, ia menjadi takson saudara dari Eusauropoda, sebuah klad yang mencakup semua sauropoda yang lebih turunan. Penulis mengakui bahwa bukti untuk posisi yang sangat basal ini masih lemah, dan mendiskusikan beberapa kemungkinan penempatan lain dalam kelompok eusauropoda yang dapat menjelaskan kemiripan anatomi dengan sauropoda lain dari Afrika utara dan Laurasia (superkontinen utara).^[32] Posisi basal yang serupa di luar Eusauropoda juga diajukan oleh beberapa penelitian setelahnya,^[33][34][35] yang menempatkan Spinophorosaurus sebagai takson saudara dari Tazoudasaurus^[33] atau Volkheimeria.^[34] Dalam sebuah abstrak konferensi tahun 2013, paleontolog Pedro Mocho dan rekan-rekan mengevaluasi kembali hubungan filogenetik genus ini dengan menyertakan informasi lebih lanjut dari tulang yang baru dipreparasi, dan berargumen bahwa Spinophorosaurus berada di dalam kelompok eusauropoda. Menurut analisis ini, genus tersebut lebih turunan daripada Shunosaurus dan Barapasaurus, serta berkerabat dekat dengan Patagosaurus dan mamenchisauridae.^[36] Posisi sistematis yang jauh lebih turunan di dalam Eusauropoda juga diusulkan oleh sebuah studi tahun 2015, yang menemukan bahwa Spinophorosaurus merupakan takson saudara dari Nebulasaurus.^[37]

Sebuah studi tahun 2022 oleh paleontolog Xin-Xin Ren dan rekan-rekan menemukan bahwa Spinophorosaurus merupakan mamenchisauridae yang paling basal, berbagi delapan ciri turunan dengan kelompok ini. Para peneliti ini juga menemukan bahwa takson non-Asia lainnya (Rhoetosaurus dari Australia dan Wamweracaudia dari Afrika) adalah mamenchisauridae, dan menyimpulkan bahwa kelompok ini tersebar lebih luas daripada yang diperkirakan sebelumnya. Meskipun mereka tidak dapat menentukan dari mana kelompok ini berasal, mereka menyatakan bahwa mamenchisauridae pasti telah tersebar luas di seluruh Asia dan Afrika selama periode Jura Awal akhir hingga Jura Tengah, sebelum Laurasia dan Gondwana terpisah pada akhir Jura Tengah hingga Jura Akhir.^[38]

Sebagai salah satu sauropoda basal yang paling lengkap yang diketahui, Spinophorosaurus telah membantu memberikan kejelasan mengenai evolusi awal dan paleobiogeografi kelompok ini. Hal ini sebelumnya tidak jelas karena kurangnya sisa-sisa fosil dari periode Jura Awal dan Tengah, terutama di luar Asia. Remes dan rekan-rekan menemukan bahwa Spinophorosaurus berbagi fitur dengan sauropoda Asia Timur periode Jura Tengah (terutama pada vertebra leher dan ekor, skapula, dan humerus), namun sangat berbeda dari takson Amerika Selatan dan India pada periode Jura Awal dan Tengah (perbedaan mencakup bentuk dan perkembangan fitur vertebra serta bentuk skapula dan humerus). Mereka menduga hal ini dapat dijelaskan oleh pemisahan fauna sauropoda Jura Tengah di Laurasia dan Gondwana Selatan oleh hambatan geografis. Sebelumnya, diyakini bahwa sauropoda tersebar merata di seluruh superkontinen Pangaea (yang terdiri dari Laurasia dan Gondwana) selama masa Jura Awal hingga awal Jura Tengah.^[32]

Pangaea memiliki keragaman yang relatif rendah hingga benua tersebut pecah, yang kemudian menyebabkan kelompok sauropoda berevolusi secara terisolasi melalui proses vikarians selama periode Jura Tengah akhir dan Jura Akhir. Spinophorosaurus menunjukkan bahwa ciri-ciri yang dulunya dianggap sebagai fitur turunan pada sauropoda Asia Timur sebenarnya merupakan sifat plesiomorfis (sifat leluhur) di antara eusauropoda (eusauropoda yang menjajah Laurasia mempertahankan fitur basal yang juga terlihat pada Spinophorosaurus). Eusauropoda yang menjajah Gondwana Selatan merupakan garis keturunan khusus yang telah kehilangan fitur leluhur tersebut selama masa isolasi. Remes dan rekan-rekan mencatat bahwa bukti lebih lanjut masih diperlukan untuk mendukung interpretasi ini, namun mereka yakin bahwa ada hubungan antara sauropoda Jura dari Afrika Utara, Eropa, dan Asia Timur.^[32]

Sebagaimana ditunjukkan oleh anatomi Spinophorosaurus dan pola distribusi sauropoda Jura Tengah, perkembangan penting dalam evolusi sauropoda kemungkinan besar terjadi di Afrika Utara. Wilayah ini dulunya dekat dengan khatulistiwa dan memiliki iklim musim panas yang basah pada periode Jura Awal dan Tengah, dengan produktivitas serta keragaman tumbuhan yang tinggi. Di sisi lain, sauropoda dari Gondwana Selatan terisolasi dari wilayah khatulistiwa oleh Gurun Gondwana Tengah pada masa Jura Awal, yang menyebabkan perbedaan flora antara Gondwana Utara dan Selatan. Ketika gurun tersebut menyusut pada akhir Jura Tengah, neosauropoda muncul dan menggantikan fauna sauropoda yang khas dari periode Jura Tengah. Karena Jobaria dari Afrika Utara secara evolusi dekat dengan dasar Neosauropoda, dan karena neosauropoda seperti diplodocoidea tersebar luas pada masa Jura Akhir, maka neosauropoda dan beberapa subkelompoknya mungkin juga berasal dari wilayah khatulistiwa Pangaea, yang mungkin bertindak sebagai "hot spot" dalam evolusi sauropoda. Diversifikasi sauropoda pada periode Jura kemungkinan besar dikendalikan oleh zona iklim dan biogeografi tumbuhan, bukan sekadar diferensiasi antar benua.^[32] Vidal dan rekan-rekan pada tahun 2020 mengusulkan bahwa vertebra sakral yang berbentuk baji dan kolom tulang belakang yang melengkung ke atas pada Spinophorosaurus merupakan fitur leluhur eusauropoda yang juga dapat diidentifikasi pada sauropoda yang lebih turunan. Karena eusauropoda berleher pendek dan berkaki depan pendek seperti Dicraeosaurus memiliki sakrum yang berbentuk baji, mereka pun kemungkinan memiliki kolom tulang belakang yang melengkung ke atas di depan sakrum.^[39]

Tempurung otak dalam berbagai sudut pandang (kiri), dan gigi dentari paratipe; perhatikan dentikel yang besar dan berjarak di dekat puncak mahkota

Spinophorosaurus dan beberapa sauropodomorpha lainnya tidak mengalami pengecilan pada aparatus vestibular (sistem sensorik untuk keseimbangan dan orientasi di telinga dalam), meskipun hal ini mungkin diperkirakan terjadi pada garis keturunan yang mengarah ke hewan berkaki empat pemakan tumbuhan yang berat. Tidak diketahui mengapa Spinophorosaurus mempertahankan fitur ini, namun ukuran dan morfologi labirin pada sauropodomorpha mungkin berkaitan dengan panjang dan mobilitas leher, misalnya. Ada kemungkinan bahwa perluasan aparatus vestibular merupakan indikator pentingnya penglihatan serta koordinasi gerakan mata, kepala, dan leher, meskipun interpretasi fitur vestibular sauropoda masih belum pasti.^[40]

Pada konferensi tahun 2018, Benjamin Jentgen-Ceschino dan rekan-rekan melaporkan adanya tulang fibrolamelar radial (RFB), sejenis jaringan tulang yang ditandai dengan saluran yang berorientasi secara radial, pada bagian terluar dari korteks (lapisan tulang terluar) humerus milik spesimen Spinophorosaurus dewasa dan Isanosaurus dewasa muda. Biasanya, korteks pada tulang panjang sauropoda justru menunjukkan kompleks fibrolamelar biasa. RFB dianggap sebagai jaringan tulang yang tumbuh cepat dan belum pernah dilaporkan pada sauropoda sebelumnya. Kehadirannya di korteks terluar tergolong tidak biasa, karena normalnya jaringan tersebut ditemukan di korteks terdalam (sesuai dengan pertumbuhan masa remaja). RFB pada Spinophorosaurus tertanam di dalam korteks luar, diikuti oleh kompleks fibrolamelar normal, yang menunjukkan bahwa hewan tersebut masih bertahan hidup selama beberapa waktu setelah pertumbuhan cepatnya; hal ini kemungkinan mengindikasikan adanya pertumbuhan tulang patologis akibat cedera.^[41]

Karena Spinophorosaurus adalah salah satu sauropoda basal yang paling lengkap, ia menjadi model yang sangat baik untuk studi biomekanika yang membantu memahami biologi sauropoda dan fungsi fitur-fitur anatominya. Manipulasi model 3D oleh Vidal dan rekan-rekan pada tahun 2015 menunjukkan bahwa setiap 20 vertebra ekor terdepan dapat melengkung ke atas hingga 20º, dan 8–10º dalam fleksi ke samping, sebelum dibatasi oleh morfologi tulangnya. Rentang gerakan sebenarnya pada hewan yang hidup tentu lebih kecil, karena jaringan lunak serta tulang chevron yang besar akan menjadi faktor pembatas. Sebanyak 20 vertebra ekor pertama juga menjadi lebih panjang ke arah ujung ekor, seperti yang terlihat pada diplodocidae, dan digerakkan oleh otot hipaksial yang membesar, sebagaimana ditunjukkan oleh tulang chevron yang besar dan prosesus transversus yang miring ke atas pada vertebra ekor pertama. Gerakan di bagian belakang ekor terbatas karena chevron yang saling tumpang tindih, seperti halnya pada dromaeosauridae dan ankylosauridae. Secara kolektif, fitur-fitur ekor ini mungkin merupakan bagian dari fungsi khusus yang belum diketahui.^[42] Joger dan rekan-rekan berpendapat pada tahun 2009 bahwa duri yang dikira osteoderm membentuk sebuah thagomizer di ujung ekor yang digunakan untuk pertahanan diri melawan predator.^[43]

Perbandingan antara vertebra Spinophorosaurus dan jerapah serta posturnya (kanan)

Pada tahun 2017, John Fronimos dan Jeffrey Wilson menggunakan Spinophorosaurus sebagai model untuk mempelajari bagaimana kompleksitas sutura neurosentral (sendi kaku yang menghubungkan lengkung saraf vertebra ke sentrumnya) pada sauropoda berkontribusi terhadap kekuatan tulang belakang. Sauropoda mencapai ukuran tubuh yang seringkali raksasa melalui pertumbuhan yang cepat sekaligus berkepanjangan. Selama individu tersebut masih tumbuh, sutura neurosentral terdiri dari tulang rawan untuk memungkinkan pertumbuhan ini. Setelah mencapai ukuran tubuh penuh, tulang rawan ini akan berubah menjadi tulang, sehingga menutup sutura tersebut. Namun, tulang rawan jauh kurang tahan terhadap kekuatan yang berpotensi menggeser lengkung saraf, seperti pembengkokan dan torsi; hal-hal ini menjadi sangat relevan pada ukuran tubuh yang besar. Sauropoda dan archosauriformes lainnya mengatasi kelemahan struktural ini dengan meningkatkan kompleksitas sutura, yang berarti permukaan yang menghubungkan lengkung saraf ke sentrumnya memiliki tonjolan dan alur kompleks yang saling mengunci. Pada Spinophorosaurus, kompleksitas sutura paling menonjol di bagian depan batang tubuh, menunjukkan bahwa tekanan paling tinggi terjadi di wilayah tersebut, kemungkinan karena berat dari leher panjang dan rongga rusuknya. Kompleksitas tersebut melemah ke arah tengkorak dan sakrum. Orientasi tonjolan-tonjolan ini memungkinkan identifikasi jenis tekanan yang mempengaruhi vertebra: Pada vertebra leher, tonjolan terutama mencegah pergeseran lengkung saraf dalam arah depan-ke-belakang, sementara tonjolan pada vertebra punggung lebih efektif dalam menahan rotasi.^[44]