Baryonyx
Rentang waktu: Barremium, 130โ€“125ย jtyl
Rangkaian kerangka yang direkonstruksi di Museum Nasional Alam dan Sains, Tokyo
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Klad: Dinosauria
Klad: Saurischia
Klad: Theropoda
Famili: โ€ Spinosauridae
Subfamili: โ€ Baryonychinae
Genus: โ€ Baryonyx
Charig & Milner, 1986
Spesies:
โ€ B.ย walkeri
Nama binomial
โ€ Baryonyx walkeri
Charig & Milner, 1986

Baryonyx (/หŒbรฆriหˆษ’nษชks/) adalah sebuah genus dinosaurus teropoda yang hidup pada tingkat Barremium dari periode Kapur Awal, sekitar 130โ€“125 juta tahun yang lalu. Kerangka pertamanya ditemukan pada tahun 1983 di Lubang Tanah Liat Smokejack, Surrey, Inggris, dalam sedimen Formasi Tanah Liat Weald, dan menjadi spesimen holotipe dari Baryonyx walkeri, yang dinamai oleh paleontolog Alan J. Charig dan Angela C. Milner pada tahun 1986. Nama genus Baryonyx berasal dari Bahasa Yunani Kuno ฮฒฮฑฯฯฯ‚ (barรบs), yang berarti "berat" atau "kuat", dan แฝ„ฮฝฯ…ฮพ (รณnux), yang berarti "cakar", merujuk pada cakar hewan ini yang sangat besar pada jari pertamanya; nama spesifiknya, walkeri, merujuk pada penemunya, seorang kolektor fosil amatir William J. Walker. Spesimen holotipe ini adalah salah satu kerangka teropoda terlengkap dari Inggris Raya (dan tetap menjadi spinosaurid terlengkap), dan penemuannya menarik banyak perhatian media. Spesimen-spesimen yang kemudian ditemukan di bagian lain Inggris Raya dan Iberia juga telah dimasukkan ke dalam genus ini, meskipun banyak yang sejak saat itu telah dipindahkan ke genus baru.

Spesimen holotipe, yang mungkin belum tumbuh maksimal, diperkirakan memiliki panjang antara 75 dan 10 meter (246 dan 33 kaki) dan berat antara 12 dan 2 ton metrik (13,2 dan 2,2 ton pendek; 11,8 dan 2,0 ton panjang). Baryonyx memiliki moncong yang panjang, rendah, dan sempit, yang telah disamakan dengan moncong gavial. Ujung moncongnya melebar ke samping membentuk roset. Di belakang ini, rahang atas memiliki sebuah takik yang pas dengan rahang bawah (yang melengkung ke atas di area yang sama). Ia memiliki sebuah jambul segitiga di atas tulang nasalnya. Baryonyx memiliki sejumlah besar gigi kerucut yang bergerigi halus, dengan gigi terbesar berada di depan. Lehernya membentuk huruf S, dan tulang belakang saraf dari vertebra punggungnya bertambah tinggi dari depan ke belakang. Satu tulang belakang saraf yang memanjang menunjukkan bahwa ia mungkin memiliki punuk atau bubungan di sepanjang tengah punggungnya. Ia memiliki tungkai depan yang kuat, dengan cakar jari pertama yang eponim berukuran panjang sekitar 31 sentimeter (12 inci).

Kini diakui sebagai anggota famili Spinosauridae, afinitas Baryonyx masih belum jelas ketika pertama kali ditemukan. Beberapa peneliti mengusulkan bahwa Suchosaurus cultridens adalah sebuah sinonim senior (karena merupakan nama yang lebih tua), dan bahwa Suchomimus tenerensis masuk dalam genus yang sama; para penulis berikutnya tetap memisahkan keduanya. Baryonyx adalah dinosaurus teropoda pertama yang terbukti piskivora (pemakan ikan), dibuktikan dengan penemuan sisik ikan di daerah perut pada spesimen holotipe. Ia mungkin juga merupakan predator aktif bagi mangsa yang lebih besar dan seekor pemakan bangkai, karena perutnya juga mengandung tulang belulang dari seekor iguanodontid remaja. Makhluk ini kemungkinan menangkap dan mengolah mangsanya terutama menggunakan tungkai depan dan cakarnya yang besar. Baryonyx mungkin memiliki kebiasaan semi-akuatik, dan hidup berdampingan dengan dinosaurus teropoda, ornitopoda, dan sauropoda lainnya, serta pterosaurus, buaya, penyu, dan ikan, di lingkungan fluvial.

Sejarah penemuan

sunting

Holotipe dan penamaan

sunting
Peta yang menunjukkan lokasi spinosaurid di Inggris tenggara; 1 adalah Lubang Tanah Liat Smokejack di mana Baryonyx ditemukan.

Pada bulan Januari 1983, seorang tukang ledeng dan kolektor fosil amatir William J. Walker menjelajahi Lubang Tanah Liat Smokejack, sebuah tambang tanah liat di Formasi Tanah Liat Weald dekat Ockley di Surrey, Inggris. Ia menemukan sebuah batu di mana ia mendapati sebuah cakar besar, namun setelah menyatukannya di rumah, ia menyadari bahwa ujung cakar tersebut hilang. Walker kembali ke titik yang sama di lubang tersebut beberapa minggu kemudian, dan menemukan bagian yang hilang setelah melakukan pencarian selama satu jam. Ia juga menemukan sebuah tulang ruas jari dan sebagian dari sebuah tulang rusuk. Menantu Walker kemudian membawa cakar tersebut ke Museum Sejarah Alam London, tempat cakar itu diperiksa oleh para paleontolog Alan J. Charig dan Angela C. Milner, yang mengidentifikasinya sebagai milik seekor dinosaurus teropoda.[1][2] Para paleontolog menemukan lebih banyak fragmen tulang di situs tersebut pada bulan Februari, tetapi seluruh kerangka belum dapat dikumpulkan hingga bulan Mei dan Juni karena kondisi cuaca di lubang tersebut.[3][2] Sebuah tim yang terdiri dari delapan anggota staf museum dan beberapa sukarelawan menggali 2 ton metrik (2,2 ton pendek; 2,0 ton panjang) matriks batuan dalam 54 balok selama periode tiga minggu. Walker menyumbangkan cakar itu ke museum, dan Ockley Brick Company (pemilik lubang tersebut) menyumbangkan sisa kerangka serta menyediakan peralatan.[3][4][2] Area ini telah dieksplorasi selama 200 tahun, tetapi tidak ada sisa-sisa serupa yang pernah ditemukan sebelumnya.[5][2]

Sebagian besar tulang yang dikumpulkan terbungkus dalam nodul batu lanau yang dikelilingi oleh pasir halus dan lanau, dengan sisanya tergeletak di tanah liat. Tulang-tulang tersebut terdisartikulasi dan tersebar di area seluas 5-x-2-meter (16,4-x-6,6-kaki), namun sebagian besar tidak jauh dari posisi alaminya. Posisi beberapa tulang sempat terganggu oleh sebuah buldoser, dan beberapa patah oleh peralatan mekanis sebelum dikumpulkan.[3][1][6] Menyiapkan spesimen ini cukup sulit, karena kerasnya matriks batu lanau dan adanya siderit; persiapan menggunakan asam sempat dicoba, tetapi sebagian besar matriks dihilangkan secara mekanis. Dibutuhkan waktu enam tahun pengerjaan persiapan yang hampir terus-menerus untuk mengeluarkan semua tulang dari batu, dan pada akhirnya, peralatan gigi dan palu udara harus digunakan di bawah mikroskop. Spesimen ini mewakili sekitar 65 persen dari seluruh kerangka, dan terdiri dari sebagian tulang tengkorak, termasuk premaksila (tulang pertama rahang atas); maksila kiri (tulang kedua rahang atas); kedua tulang nasal; lakrimal kiri; prefrontal kiri; postorbital kiri; tempurung otak termasuk oksiput; kedua dentari (tulang depan rahang bawah); berbagai tulang dari bagian belakang rahang bawah; gigi-geligi; vertebra servikal (leher), dorsal (punggung), dan kaudal (ekor); tulang rusuk; sebuah sternum; kedua skapula (tulang belikat); kedua korakoid; kedua humerus (tulang lengan atas); radius dan ulna kiri (tulang lengan bawah); tulang jari dan ungual (tulang cakar); tulang pinggul; ujung atas femur (tulang paha) kiri dan ujung bawah kanan; fibula (tulang tungkai bawah) kanan; dan tulang kaki termasuk sebuah ungual.[3][1][7][2] Nomor spesimen aslinya adalah BMNH R9951, tetapi kemudian dikatalogkan ulang sebagai NHMUK PV R9951.[1][8]

Elemen kerangka dari spesimen holotipe (NHMUK PV R9951) yang diarsipkan (atas), dan kerangka rekonstruksi yang dipamerkan (bawah), di Museum Sejarah Alam, London

Pada tahun 1986, Charig dan Milner menamai sebuah genus dan spesies baru dengan kerangka tersebut sebagai spesimen holotipe: Baryonyx walkeri. Nama genus ini diturunkan dari Bahasa Yunani Kuno ฮฒฮฑฯฯฯ‚ (barรบs), yang berarti "berat" atau "kuat", dan แฝ„ฮฝฯ…ฮพ (รณnux), yang berarti "cakar". Nama spesifiknya adalah untuk menghormati Walker, atas penemuan spesimen tersebut. Pada saat itu, para penulis tidak mengetahui apakah cakar besar itu milik tangan atau kaki (seperti pada dromaeosaurus, yang pada saat itu diasumsikan demikian[9]). Dinosaurus tersebut telah dipresentasikan sebelumnya pada tahun yang sama dalam sebuah kuliah di konferensi tentang sistematika dinosaurus di Drumheller, Kanada. Karena pengerjaan tulang yang masih berlangsung (baru 70 persen yang telah disiapkan pada saat itu), mereka menyebut artikel mereka sebagai tulisan pendahuluan dan menjanjikan deskripsi yang lebih terperinci di kemudian hari. Baryonyx adalah teropoda Kapur Awal berukuran besar pertama yang ditemukan di mana pun di dunia pada saat itu.[1][6] Sebelum penemuan Baryonyx, temuan teropoda signifikan terakhir di Inggris Raya adalah Eustreptospondylus pada tahun 1871, dan dalam sebuah wawancara tahun 1986 Charig menyebut Baryonyx sebagai "temuan terbaik abad ini" di Eropa.[3][4] Baryonyx secara luas diliput oleh media internasional, dan dijuluki "Claws" oleh para jurnalis yang membuat permainan kata dari judul film Jaws. Penemuannya menjadi subjek dari sebuah film dokumenter BBC pada tahun 1987, dan cetakan kerangkanya dipasang di Museum Sejarah Alam di London.[5] Pada tahun 1997, Charig dan Milner menerbitkan sebuah monografi yang mendeskripsikan kerangka holotipe secara rinci.[3] Spesimen holotipe tersebut tetap menjadi kerangka spinosaurid terlengkap yang pernah diketahui.[10]

Spesimen yang ditetapkan

sunting

Fosil dari bagian lain Inggris Raya dan Iberia, yang sebagian besar berupa gigi yang terisolasi, kemudian telah dikaitkan dengan Baryonyx atau hewan serupa.[3] Gigi dan tulang yang terisolasi dari Isle of Wight, termasuk tulang tangan yang dilaporkan pada tahun 1998 dan sebuah vertebra yang dilaporkan oleh ahli paleontologi Steve Hutt dan Penny Newbery pada tahun 2004, telah dikaitkan dengan genus ini.[11] Sebuah fragmen maksila dari La Rioja, Spanyol, dikaitkan dengan Baryonyx oleh ahli paleontologi Luis I. Viera dan Josรฉ Angel Torres pada tahun 1995[12] (walaupun ahli paleontologi Thomas R. Holtz dan rekan-rekannya memunculkan kemungkinan bahwa fragmen tersebut bisa saja milik Suchomimus pada tahun 2004).[13] Pada tahun 1999, tulang postorbital, skuamosal, gigi, sisa-sisa vertebra, metakarpal (tulang tangan), dan ruas jari dari endapan Salas de los Infantes di Provinsi Burgos, Spanyol, dikaitkan dengan Baryonyx yang belum dewasa (meskipun beberapa elemen ini tidak diketahui pada holotipe) oleh ahli paleontologi Carolina Fuentes Vidarte dan rekan-rekannya.[14][15] Jejak kaki dinosaurus di dekat Burgos juga diperkirakan milik Baryonyx atau teropoda serupa.[16]

Diagram kerangka Baryonyx dengan tulang-tulang dari spesimen ML1190 asal Portugal yang ditampilkan dengan warna merah; spesimen ini pada awalnya dianggap sebagai spesimen Baryonyx, namun sejak itu telah dipindahkan ke Iberospinus.

Pada tahun 2011, sebuah spesimen (dikatalogkan sebagai ML1190 di Museu da Lourinhรฃ) dari Formasi Papo Seco di Boca do Chapim, Portugal, dengan sebagian tulang dentari, gigi, vertebra, tulang rusuk, tulang panggul, skapula, dan tulang ruas jari, dikaitkan dengan Baryonyx oleh ahli paleontologi Octรกvio Mateus dan rekan-rekannya, yang merupakan sisa-sisa dari Iberia yang paling lengkap dari hewan tersebut. Elemen-elemen kerangka dari spesimen ini juga terwakili dalam holotipe yang lebih lengkap (yang memiliki ukuran serupa), kecuali untuk vertebra tengah leher.[17] Pada tahun 2019, ahli paleontologi Thomas M. S. Arden dan rekan-rekannya menemukan bahwa kerangka dari Portugal tersebut bukan milik Baryonyx, karena bagian depan tulang dentarinya tidak terlalu melengkung ke atas.[18] Spesimen ini dijadikan dasar bagi genus baru Iberospinus oleh Mateus dan Darรญo Estraviz-Lรณpez pada tahun 2022.[19] Berbagai penelitian menemukan bahwa sisa-sisa spinosaurid tambahan dari Iberia mungkin milik taksa selain Baryonyx, seperti Vallibonavenatrix dan Protathlitis, atau mungkin tidak dapat ditentukan.[20][21][22][23] Sebuah artikel tahun 2024 oleh ahli paleontologi Erik Isasmendi dan rekan-rekannya meninjau kembali catatan fosil spinosaurid di Iberia dan menyimpulkan bahwa tidak ada spesimen dari wilayah tersebut yang dapat ditetapkan sebagai Baryonyx. Mereka memindahkan sebuah spesimen dari La Rioja yang sebelumnya ditetapkan sebagai Baryonyx ke genus baru Riojavenatrix.[24]

Pada tahun 2021, ahli paleontologi Chris T. Barker dan rekan-rekannya mendeskripsikan dua genus spinosaurid baru dari Formasi Wessex di Isle of Wight, Ceratosuchops dan Riparovenator (genus yang terakhir diberi nama R. milnerae untuk menghormati Milner atas kontribusinya dalam penelitian spinosaurid), dan menyatakan bahwa materi spinosaurid dari daerah tersebut yang sebelumnya dikaitkan dengan Baryonyx yang hidup sezaman, sebaliknya bisa saja milik taksa lain.[25] Spesimen-spesimen ini sebelumnya telah ditetapkan sebagai Baryonyx dalam sebuah abstrak konferensi tahun 2017.[26] Barker dan rekan-rekannya menyatakan bahwa pengenalan spesimen Formasi Wessex sebagai genus baru membuat kehadiran Baryonyx di sana menjadi ambigu, dan sebagian besar materi terisolasi dari Grup Super Wealden yang ditetapkan sebelumnya, dengan demikian, menjadi tidak dapat ditentukan.[25] Sebuah studi tahun 2023 terhadap sebuah gigi yang terisolasi oleh Barker dan rekan-rekannya menemukan bahwa gigi tersebut beserta gigi-gigi lainnya dari Grup Super Wealden yang sebelumnya telah ditetapkan sebagai Baryonyx kemungkinan bukan milik genus tersebut, berdasarkan morfologi dan usianya.[27]

Kemungkinan sinonim

sunting
Two drawings (side and back view) of a large dinosaur tooth
Photo of a large dinosaur tooth
Litografi tahun 1878 (kiri) dan foto modern yang menunjukkan gigi holotipe dari Suchosaurus cultridens, yang mungkin mewakili hewan yang sama dengan B. walkeri

Pada tahun 2003, Milner mencatat bahwa beberapa gigi di Museum Sejarah Alam yang sebelumnya diidentifikasi sebagai milik genus Suchosaurus (spinosaurid pertama yang diberi nama) dan Megalosaurus kemungkinan besar milik Baryonyx.[7] Spesies tipe dari Suchosaurus, S. cultridens, diberi nama oleh ahli biologi Richard Owen pada tahun 1841, berdasarkan gigi yang ditemukan oleh ahli geologi Gideon A. Mantell di Hutan Tilgate, Sussex. Owen pada awalnya mengira bahwa gigi tersebut milik seekor buaya;[28] ia belum menamai kelompok Dinosauria, yang mana terjadi pada tahun berikutnya.[29] Spesies kedua, S. girardi, diberi nama oleh ahli paleontologi Henri ร‰mile Sauvage pada tahun 1897, berdasarkan fragmen rahang dan sebuah gigi dari Boca do Chapim, Portugal.[30] Pada tahun 2007, ahli paleontologi ร‰ric Buffetaut menganggap gigi S. girardi sangat mirip dengan gigi Baryonyx (dan S. cultridens) kecuali pada perkembangan alur memanjang atau "flute" (atau "rusuk"; bubungan memanjang) pada mahkota gigi yang lebih kuat, sehingga menyimpulkan bahwa sisa-sisa tersebut milik genus yang sama. Buffetaut sependapat dengan Milner bahwa gigi S. cultridens hampir identik dengan gigi B. walkeri, tetapi dengan permukaan yang lebih berusuk. Takson yang pertama mungkin merupakan sinonim senior dari takson yang terakhir (karena dipublikasikan lebih dulu), tergantung pada apakah perbedaan tersebut berada di dalam takson yang sama atau di antara taksa yang berbeda. Menurut Buffetaut, karena spesimen holotipe S. cultridens hanyalah sebuah gigi tunggal dan holotipe B. walkeri adalah sebuah kerangka, akan lebih praktis untuk mempertahankan nama yang lebih baru.[31][32] Pada tahun 2011, Mateus dan rekan-rekannya sepakat bahwa Suchosaurus berkerabat dekat dengan Baryonyx, tetapi menganggap kedua spesies dalam genus sebelumnya sebagai nomina dubia (nama yang diragukan) karena spesimen holotipe mereka tidak dianggap diagnostik (kurangnya ciri pembeda) dan tidak dapat disamakan secara pasti dengan taksa lain.[17] Barker dan rekan-rekannya menyetujui hal ini pada tahun 2023.[27]

Tulang-tulang yang ditemukan dengan latar belakang tubuh hewan, digambar sesuai skala
Diagram kerangka spesimen holotipe (bawah) dibandingkan dengan genus kerabatnya Suchomimus

Pada tahun 1997, Charig dan Milner mencatat bahwa dua fragmen moncong spinosaurid dari Formasi Elrhaz di Niger (dilaporkan oleh ahli paleontologi Philippe Taquet pada tahun 1984[33]) cukup mirip dengan Baryonyx sehingga mereka menganggapnya sebagai spesies dari genus tersebut yang tidak dapat ditentukan (terlepas dari usia geologisnya di tahap Aptium yang jauh lebih muda).[3] Pada tahun 1998, fosil-fosil ini menjadi dasar bagi genus dan spesies Cristatusaurus lapparenti, yang diberi nama oleh Taquet dan ahli paleontologi Dale Russell.[34] Ahli paleontologi Paul Sereno dan rekan-rekannya menamai genus dan spesies baru Suchomimus tenerensis pada akhir tahun 1998, berdasarkan fosil yang lebih lengkap dari Formasi Elrhaz.[35] Pada tahun 2002, ahli paleontologi Jerman Hans-Dieter Sues dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa Suchomimus tenerensis cukup mirip dengan Baryonyx walkeri untuk dianggap sebagai spesies dalam genus yang sama (sebagai B. tenerensis), dan bahwa Suchomimus identik dengan Cristatusaurus.[36] Milner sependapat bahwa materi dari Niger tidak dapat dibedakan dengan Baryonyx pada tahun 2003.[7] Dalam sebuah abstrak konferensi tahun 2004, Hutt dan Newberry mendukung sinonimi tersebut berdasarkan sebuah vertebra teropoda besar dari Isle of Wight yang mereka kaitkan dengan hewan yang berkerabat dekat dengan Baryonyx dan Suchomimus.[37] Penelitian-penelitian selanjutnya tetap memisahkan Baryonyx dan Suchomimus, sedangkan Cristatusaurus telah diusulkan sebagai nomen dubium atau mungkin berbeda dari keduanya.[17][38][39][40][41] Sebuah makalah ulasan tahun 2017 oleh ahli paleontologi Carlos Roberto A. Candeiro dan rekan-rekannya menyatakan bahwa perdebatan ini lebih condong ke ranah semantik daripada sains, karena secara umum disepakati bahwa B. walkeri dan S. tenerensis adalah spesies yang berbeda, namun berkerabat.[42] Barker dan rekan-rekannya menemukan bahwa Suchomimus berkerabat lebih dekat dengan genera Inggris Riparovenator dan Ceratosuchops dibandingkan dengan Baryonyx pada tahun 2021.[25]

Deskripsi

sunting
Ukuran berbagai spinosaurid (Baryonyx berwarna kuning) dibandingkan dengan manusia

Baryonyx diperkirakan memiliki panjang antara 75 dan 10ย m (246 dan 33ย ft), tinggi pinggul 25ย m (82ย ft), dan berat antara 12 dan 2ย t (13,2 dan 2,2 ton pendek; 11,8 dan 2,0 ton panjang). Fakta bahwa elemen-elemen tengkorak dan tulang belakang dari spesimen holotipe B.ย walkeri (NHM R9951) tampaknya belum mengalami osifikasi bersama (menyatu) menunjukkan bahwa individu tersebut belum tumbuh sepenuhnya, dan hewan dewasanya mungkin jauh lebih besar (seperti yang terjadi pada beberapa spinosaurid lainnya). Di sisi lain, tulang dada spesimen yang telah menyatu menunjukkan bahwa ia mungkin sudah dewasa.[3][43][44][45]

Tengkorak

sunting
Dua foto tengkorak yang telah memfosil
Moncong spesimen holotipe, dari kiri dan bawah
Holotipe dentari dari kiri

Tengkorak Baryonyx tidak diketahui secara utuh, dan sebagian besar bagian tengah dan belakangnya tidak terawetkan. Panjang keseluruhan tengkorak diperkirakan sekitar 91โ€“95 sentimeter (36โ€“37 inci), berdasarkan perbandingan dengan genus kerabatnya Suchomimus (yang 20% lebih besar).[3][40] Tengkoraknya memanjang, dan 17ย cm (6,7ย in) bagian depan premaksilanya membentuk moncong yang panjang, sempit, dan rendah (rostrum) dengan permukaan atas yang membulat halus.[3] Nares eksternal (lubang hidung bertulang) berukuran panjang, rendah, dan terletak jauh di belakang ujung moncong. 13ย cm (5,1ย in) bagian depan moncong melebar menjadi bentuk spatulat (seperti sendok), "roset terminal", suatu bentuk yang mirip dengan rostrum gavial modern. 7ย cm (2,8ย in) bagian depan dari tepi bawah premaksila melengkung ke bawah (atau mengait), sedangkan bagian depan maksila melengkung ke atas. Morfologi ini menghasilkan tepi deretan gigi atas bagian bawah yang berbentuk sigmoid atau huruf S, di mana gigi-gigi dari bagian depan maksila menonjol ke depan. Moncongnya sangat sempit tepat di belakang roset; area ini menampung gigi-gigi besar dari mandibula. Maksila dan premaksila Baryonyx saling bertaut dalam suatu artikulasi yang kompleks, dan celah yang dihasilkan antara rahang atas dan bawah dikenal sebagai takik subrostral.[3] Premaksila yang melengkung ke bawah dan tepi bawah deretan gigi atas yang berbentuk sigmoid juga terdapat pada teropoda berkerabat jauh seperti Dilophosaurus. Moncong ini memiliki banyak foramina (bukaan), yang kemungkinan menjadi jalan keluar bagi pembuluh darah dan saraf,[3] dan maksila tersebut tampaknya menampung sinus.[3][40][44]

Rekonstruksi tengkorak Baryonyx yang dipamerkan di Dinosaur Isle

Baryonyx memiliki palatum sekunder yang belum sempurna, mirip dengan buaya namun berbeda dengan sebagian besar dinosaurus teropoda.[46] Permukaan yang rugosa (berkerut kasar) menunjukkan adanya bantalan bertanduk di langit-langit mulutnya. Tulang nasalnya menyatu, yang membedakan Baryonyx dari spinosaurid lainnya, dan sebuah jambul sagital terdapat di atas matanya, pada garis tengah atas tulang nasal. Jambul ini berbentuk segitiga, sempit, dan tajam di bagian depannya, serta berbeda dari jambul spinosaurid lainnya karena ujung belakangnya berakhir pada sebuah prosesus berbentuk salib. Tulang lakrimal di depan mata tampaknya membentuk inti cula yang mirip dengan yang terlihat, misalnya, pada Allosaurus, dan berbeda dari spinosaurid lainnya karena berbentuk padat dan nyaris segitiga. Oksiputnya sempit, dengan prosesus paroksipital mengarah ke luar secara horizontal, dan prosesus basipterigoid memanjang, turun jauh ke bawah basioksipital (tulang terbawah dari oksiput).[3][44][35] Sereno dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa beberapa tulang kranial Baryonyx telah salah diidentifikasi oleh Charig dan Milner, yang mengakibatkan oksiput direkonstruksi terlalu dalam, dan bahwa tengkoraknya mungkin sama rendah, panjang, dan sempitnya dengan milik Suchomimus.[35] 14ย cm (5,5ย in) bagian depan dentari pada mandibula miring ke atas mengikuti lengkungan moncong. Dentari tersebut sangat panjang dan dangkal, dengan sebuah alur Meckel yang menonjol di sisi bagian dalam. Simfisis mandibula, tempat kedua bagian rahang bawah terhubung di bagian depan, berukuran sangat pendek. Sisa rahang bawah lainnya tergolong rapuh; sepertiga bagian belakang jauh lebih tipis daripada bagian depan, dengan tampilan seperti bilah. Bagian depan dentari melengkung ke luar untuk mengakomodasi gigi depan yang besar, dan area ini membentuk bagian mandibula dari roset. Dentarinyaโ€”seperti halnya moncongโ€”memiliki banyak foramina.[3][40]

Gambar berwarna dinosaurus berekor panjang yang berjalan dengan kaki belakangnya
Restorasi kehidupan

Sebagian besar gigi yang ditemukan pada spesimen holotipe tidak berartikulasi dengan tengkorak; beberapa di antaranya masih tertinggal di rahang atas, dan hanya gigi pengganti kecil yang masih menempel di rahang bawah. Gigi-giginya berbentuk kerucut melengkung, dengan bagian sampingnya sedikit memipih, dan lengkungannya hampir seragam. Akar giginya sangat panjang, dan meruncing ke arah ujungnya.[3] Karinae (tepi depan dan belakang yang tajam) pada gigi bergerigi halus dengan dentikel di bagian depan dan belakang, serta memanjang di sepanjang mahkota gigi. Terdapat sekitar enam hingga delapan dentikel per mm (0,039 in), jumlah yang jauh lebih banyak daripada teropoda bertubuh besar seperti Torvosaurus dan Tyrannosaurus. Beberapa giginya memiliki alur (flute), dengan enam hingga delapan bubungan di sepanjang sisi bagian dalamnya dan email (lapisan terluar gigi) berbutir halus, sementara yang lain tidak memiliki alur; keberadaan alur ini kemungkinan berkaitan dengan posisinya atau ontogeni (perkembangan selama masa pertumbuhan).[3][40] Sisi bagian dalam setiap deretan gigi memiliki dinding bertulang. Jumlah giginya besar dibandingkan kebanyakan teropoda lainnya, dengan enam hingga tujuh gigi di setiap premaksila dan tiga puluh dua di setiap dentari. Berdasarkan susunannya yang lebih rapat dan ukuran gigi dentari yang lebih kecil dibandingkan dengan gigi pada panjang premaksila yang sesuai, perbedaan jumlah gigi di rahang atas dan rahang bawah tampaknya lebih kentara daripada teropoda lainnya.[3] Roset terminal pada rahang atas holotipe memiliki tiga belas alveoli gigi (soket gigi), enam di sisi kiri dan tujuh di sisi kanan, yang menunjukkan asimetri jumlah gigi. Empat gigi atas pertama berukuran besar (dengan gigi kedua dan ketiga sebagai yang terbesar), sedangkan gigi keempat dan kelima secara progresif mengecil ukurannya.[3] Diameter gigi terbesar adalah dua kali lipat dari yang terkecil. Empat alveoli pertama dari dentari (sesuai dengan ujung rahang atas) adalah yang terbesar, dengan sisanya berukuran lebih teratur. Lempeng interdental sub-segitiga kecil terdapat di antara alveoli tersebut.[3][40]

Kerangka pascakranial

sunting
Foto tiga tulang dengan bentuk tidak beraturan
Tiga vertebra servikal dari leher holotipe dalam pandangan sisi kiri, yang ketiga juga ditunjukkan dari depan (kiri), dan rekonstruksi leher dari spinosaurid Sigilmassasaurus (A) serta Baryonyx (B), yang menunjukkan kelengkungannya (kanan)

Awalnya dikira tidak memiliki lekukan sigmoid khas teropoda,[3] leher Baryonyx memang tampak membentuk huruf S, meskipun lebih lurus dibandingkan teropoda lainnya.[47] Vertebra servikal di bagian leher meruncing ke arah kepala dan secara bertahap memanjang dari depan ke belakang. Zigaapofisis (prosesus yang menghubungkan vertebra) berbentuk datar, dan epipofisis mereka (prosesus tempat melekatnya otot leher) berkembang dengan baik. Aksis (vertebra leher kedua) berukuran kecil dibandingkan dengan ukuran tengkoraknya dan memiliki hiposfen yang berkembang dengan baik. Lengkung saraf dari vertebra servikal tidak selalu menyatu secara sutura dengan sentra (badan vertebra), dan tulang belakang saraf di sana rendah dan tipis. Tulang rusuk servikal berukuran pendek, mirip dengan tulang rusuk buaya, dan mungkin sedikit saling tumpang tindih. Sentra vertebra dorsal di bagian punggung memiliki ukuran yang serupa. Seperti pada teropoda lainnya, kerangka Baryonyx menunjukkan pneumatisitas kerangka, yang mengurangi berat badannya melalui fenestra (bukaan) di lengkung saraf dan pleurosoel (cekungan berongga) di sentra (terutama di dekat prosesus transversal). Dari depan ke belakang, tulang belakang saraf pada vertebra dorsal berubah dari pendek dan kekar menjadi tinggi dan lebar. Salah satu tulang belakang saraf dorsal yang terisolasi bentuknya cukup memanjang dan ramping, menunjukkan bahwa Baryonyx mungkin memiliki punuk atau bubungan di sepanjang bagian tengah punggungnya (meskipun perkembangannya masih tahap awal dibandingkan dengan spinosaurid lainnya). Baryonyx termasuk unik di antara spinosaurid karena memiliki penyempitan yang mencolok dari sisi ke sisi pada tulang belakang yang bisa jadi bagian dari sakrum atau bagian depan ekor.[3][6][35]

Replika cakar besar dan tebal
Cetakan cakar jari pertama yang menjadi dasar nama Baryonyx, di Palais de la Dรฉcouverte, Paris

Korakoid meruncing ke arah belakang saat dilihat dari profil samping, dan, uniknya di antara spinosaurid, terhubung dengan skapula dalam artikulasi pasak-dan-takik (peg-and-notch). Skapulanya kuat dan tulang tungkai depannya berukuran pendek dibandingkan ukuran hewannya, tetapi lebar dan kokoh. Humerusnya pendek dan gemuk, dengan bagian ujung yang melebar dan memipih secara luasโ€”sisi atas untuk jambul deltopektoral dan perlekatan otot, dan sisi bawah untuk artikulasi dengan radius dan ulna. Radiusnya pendek, kekar, dan lurus, serta kurang dari setengah panjang humerus, sedangkan ulnanya sedikit lebih panjang. Ulna memiliki olekranon yang kuat dan ujung bawah yang melebar. Tangannya memiliki tiga jari; jari pertamanya memiliki sebuah cakar besar berukuran sekitar 31ย cm (12ย in) di sepanjang lengkungannya pada spesimen holotipe. Cakar ini dulunya akan lebih panjang karena adanya selubung keratin (zat tanduk) semasa hidupnya. Terlepas dari ukurannya, proporsi cakar ini cukup khas untuk seekor teropoda, yaitu simetris bilateral, sedikit pipih, membulat halus, dan ujungnya tajam. Sebuah alur untuk selubungnya membentang di sepanjang cakar tersebut. Cakar-cakar tangan lainnya berukuran jauh lebih kecil. Ilium (tulang panggul utama) dari pelvis memiliki jambul supraasetabular yang menonjol, sebuah prosesus anterior yang ramping dan melebar secara vertikal, dan sebuah prosesus posterior yang panjang dan lurus. Ilium ini juga memiliki sebuah rak brevis yang menonjol dan sebuah alur dalam yang menghadap ke bawah. Asetabulum (soket untuk femur) memanjang dari depan ke belakang. Iskium (tulang panggul bagian bawah dan paling belakang) memiliki prosesus obturator yang berkembang dengan baik di bagian atas. Tepi bilah pubis di ujung bawah menghadap ke luar, dan kaki pubisnya tidak melebar. Femur tidak memiliki alur pada kondilus fibula, dan, uniknya di antara para spinosaurid, fibulanya memiliki fosa (cekungan) fibula yang sangat dangkal.[3][44][6][35]

Klasifikasi

sunting
Moncong Cristatusaurus (Aโ€“C), Suchomimus (Dโ€“I), dan Baryonyx (Jโ€“L)

Dalam deskripsi aslinya, Charig dan Milner[1] menganggap Baryonyx cukup unik sehingga memerlukan sebuah famili dinosaurus teropoda baru: Baryonychidae. Mereka mendapati bahwa Baryonyx tidak seperti kelompok teropoda lainnya, dan mempertimbangkan kemungkinan bahwa ia merupakan seekor tekodon (suatu pengelompokan arkosaurus awal yang kini dianggap tidak wajar), karena memiliki ciri-ciri yang tampaknya primitif,[1] namun mencatat bahwa artikulasi maksila dan premaksilanya mirip dengan yang ada pada Dilophosaurus. Mereka juga mencatat bahwa dua moncong dari Niger (yang kemudian menjadi dasar bagi Cristatusaurus), yang dimasukkan ke dalam famili Spinosauridae oleh Taquet pada tahun 1984, tampak hampir identik dengan moncong Baryonyx dan mereka sebaliknya memasukkannya ke dalam Baryonychidae.[1] Pada tahun 1988, ahli paleontologi Gregory S. Paul sependapat dengan Taquet bahwa Spinosaurus, yang dideskripsikan pada tahun 1915 berdasarkan sisa-sisa fragmen dari Mesir yang hancur pada Perang Dunia II, dan Baryonyx adalah serupa dan (karena moncongnya yang melengkung) kemungkinan merupakan dilofosaurus yang bertahan hidup lebih lama.[45] Buffetaut juga mendukung hubungan kekerabatan ini pada tahun 1989.[48] Pada tahun 1990, Charig dan Milner menepis afinitas spinosaurid dari Baryonyx, karena mereka tidak merasa sisa-sisanya cukup mirip.[6] Pada tahun 1997, mereka sepakat bahwa Baryonychidae dan Spinosauridae berkerabat, namun tidak setuju bahwa nama yang pertama (Baryonychidae) harus menjadi sinonim dari nama yang terakhir (Spinosauridae), karena kelengkapan kerangka Baryonyx dibandingkan dengan Spinosaurus menjadikannya sebuah genus tipe yang lebih baik untuk sebuah famili, dan karena mereka tidak menganggap persamaan di antara keduanya cukup signifikan.[3] Holtz dan rekan-rekannya mendaftarkan Baryonychidae sebagai sinonim dari Spinosauridae pada tahun 2004.[13]

Penemuan-penemuan pada tahun 1990-an memberikan lebih banyak titik terang mengenai hubungan kekerabatan Baryonyx beserta kerabat-kerabatnya. Pada tahun 1996, sebuah moncong dari Maroko dimasukkan ke dalam Spinosaurus, dan Irritator serta Angaturama dari Brasil (keduanya mungkin merupakan sinonim) diberi nama.[49][36] Cristatusaurus dan Suchomimus diberi nama berdasarkan fosil-fosil dari Niger pada tahun 1998.[34][35] Dalam deskripsi mereka mengenai Suchomimus, Sereno dan rekan-rekannya menempatkan dinosaurus tersebut dan Baryonyx ke dalam subfamili baru Baryonychinae di dalam Spinosauridae; Spinosaurus dan Irritator ditempatkan di subfamili Spinosaurinae. Baryonychinae dibedakan berdasarkan ukuran gigi yang kecil dan jumlahnya yang lebih banyak pada tulang dentari di belakang roset terminal, vertebra dorsal depan dengan lunas dalam, serta memiliki gigi yang bergerigi. Spinosaurinae dibedakan melalui mahkota giginya yang lurus tanpa gerigi, gigi pertama yang kecil pada premaksila, bertambahnya jarak antar gigi di rahang, dan kemungkinan memiliki lubang hidung yang terletak lebih ke belakang serta keberadaan layar tulang belakang saraf yang dalam.[35][34] Mereka juga menyatukan kelompok spinosaurid dan kerabat terdekatnya ke dalam superfamili Spinosauroidea, tetapi pada tahun 2010, ahli paleontologi Roger Benson menganggap ini sebagai sinonim junior dari Megalosauroidea (nama yang lebih tua).[50] Dalam sebuah abstrak konferensi tahun 2007, ahli paleontologi Denver W. Fowler mengusulkan bahwa karena Suchosaurus adalah genus pertama yang diberi nama di dalam kelompoknya, nama-nama klad Spinosauroidea, Spinosauridae, dan Baryonychinae harus diganti dengan Suchosauroidea, Suchosauridae, dan Suchosaurinae, terlepas dari apakah nama Baryonyx dipertahankan atau tidak.[51] Sebuah studi tahun 2017 oleh ahli paleontologi Marcos A. F. Sales dan Cesar L. Schultz mendapati bahwa klad Baryonychinae tidak terdukung dengan baik, karena gigi bergerigi bisa saja merupakan sifat leluhur di antara para spinosaurid.[41]

Perbandingan antara moncong Suchomimus (A, B), Cristatusaurus (C, D), dan Baryonyx (E)
Bagian depan kerangka yang dipasang
Kerangka rekonstruksi di Jepang

Barker dan rekan-rekannya mendapati dukungan atas pemisahan Baryonychinae-Spinosaurinae pada tahun 2021, dan kladogram berikut menunjukkan posisi Baryonyx di dalam Spinosauridae menurut studi mereka:[25]

Megalosauridae

Spinosauridae

Evolusi

sunting
Peta Eropa dan Afrika Utara
Distribusi spinosaurid di Eropa dan Afrika Utara selama periode Kapur; 1, 3, 4, 5, 6 adalah Baryonyx

Spinosaurid tampaknya telah tersebar luas dari tingkat Barremium hingga Cenomanium pada periode Kapur, sekitar 130 hingga 95 juta tahun yang lalu, sementara sisa-sisa spinosaurid tertua yang diketahui berasal dari Jura Tengah.[52] Mereka memiliki kesamaan ciri-ciri seperti tengkorak yang panjang, sempit, dan mirip buaya; gigi yang agak melingkar, dengan gerigi halus hingga tanpa gerigi sama sekali; roset terminal pada moncong; dan palatum sekunder yang membuat mereka lebih tahan terhadap torsi. Sebaliknya, kondisi primitif dan khas bagi teropoda adalah moncong yang tinggi dan sempit dengan gigi seperti bilah (zifodon) yang memiliki karina bergerigi.[53] Adaptasi tengkorak spinosaurid berkonvergensi dengan adaptasi pada buaya (crocodilian); anggota awal dari kelompok buaya tersebut memiliki tengkorak yang mirip dengan teropoda pada umumnya, lalu kemudian mengembangkan moncong yang memanjang, gigi kerucut, dan palatum sekunder. Adaptasi-adaptasi ini mungkin merupakan hasil dari perubahan pola makan dari mangsa terestrial (darat) menjadi ikan. Berbeda dengan buaya, kerangka pascakranial dari spinosaurid baryonychinae tampaknya tidak memiliki adaptasi akuatik.[54][53] Sereno dan rekan-rekannya mengusulkan pada tahun 1998 bahwa cakar ibu jari yang besar dan tungkai depan yang kuat pada spinosaurid berevolusi pada kala Jura Tengah, sebelum pemanjangan tengkorak dan adaptasi lain yang berkaitan dengan memakan ikan, karena ciri-ciri sebelumnya juga dimiliki oleh kerabat megalosaurid mereka. Mereka juga menyarankan bahwa spinosaurinae dan baryonychinae berpisah sebelum usia Barremium di periode Kapur Awal.[35]

Beberapa teori telah diusulkan mengenai biogeografi para spinosaurid. Karena Suchomimus berkerabat lebih dekat dengan Baryonyx (dari Eropa) dibandingkan dengan Spinosaurusโ€”walaupun genus tersebut juga hidup di Afrikaโ€”distribusi spinosaurid tidak dapat dijelaskan sebagai vikariansi yang diakibatkan oleh pemisahan benua.[35] Sereno dan rekan-rekannya[35] mengusulkan bahwa spinosaurid pada awalnya tersebar di seluruh superbenua Pangea, tetapi terpisah seiring dengan terbukanya Laut Tethys. Spinosaurinae kemudian berevolusi di selatan (Afrika dan Amerika Selatan: di Gondwana) dan baryonychinae di utara (Eropa: di Laurasia), dengan Suchomimus sebagai hasil dari satu peristiwa penyebaran (dispersi) dari utara ke selatan.[35] Buffetaut dan ahli paleontologi Tunisia Mohamed Ouaja juga menyarankan pada tahun 2002 bahwa baryonychinae bisa jadi merupakan nenek moyang spinosaurinae, yang tampaknya telah menggantikan kelompok sebelumnya di Afrika.[55] Milner mengusulkan pada tahun 2003 bahwa spinosaurid berasal dari Laurasia selama periode Jura, dan menyebar melalui jembatan darat Iberia menuju Gondwana, tempat mereka beradiasi.[7] Pada tahun 2007, Buffetaut menunjukkan bahwa studi paleogeografi telah membuktikan bahwa semenanjung Iberia berada di dekat Afrika utara selama Kapur Awal, yang menurutnya menegaskan gagasan Milner bahwa wilayah Iberia adalah batu loncatan antara Eropa dan Afrika, yang juga didukung oleh keberadaan baryonychinae di Iberia. Arah penyebaran antara Eropa dan Afrika masih belum diketahui,[31] dan penemuan sisa-sisa spinosaurid selanjutnya di Asia dan kemungkinan Australia menunjukkan bahwa proses penyebaran tersebut mungkin saja kompleks.[17]

Candeiro dan rekan-rekannya menyarankan pada tahun 2017 bahwa spinosaurid dari Gondwana utara digantikan oleh predator lain, seperti abelisauroid, karena tidak ada fosil spinosaurid pasti yang diketahui setelah masa Cenomanium di belahan dunia mana pun. Mereka mengaitkan kepunahan spinosaurid dan pergeseran lain pada fauna Gondwana dengan perubahan lingkungan, yang mungkin disebabkan oleh transgresi permukaan laut.[42] Malafaia dan rekan-rekannya menyatakan pada tahun 2020 bahwa Baryonyx tetap menjadi spinosaurid tertua yang tak terbantahkan, sembari mengakui bahwa sisa-sisa yang lebih tua juga telah ditetapkan ke dalam kelompok tersebut untuk sementara waktu.[22] Barker dan rekan-rekannya mendapati dukungan bahwa spinosaurid berasal dari Eropa pada tahun 2021, dengan perluasan penyebaran ke Asia dan Gondwana selama paruh pertama masa Kapur Awal. Berbeda dengan Sereno, para penulis ini mengusulkan setidaknya ada dua peristiwa penyebaran dari Eropa ke Afrika, yang mengarah pada percabangan Suchomimus dan bagian Afrika dari subfamili Spinosaurinae.[25]

Paleobiologi

sunting
Gambar berwarna dinosaurus berekor panjang yang berjalan dengan kaki belakangnya, dengan ikan di mulutnya
Restorasi Baryonyx yang sedang memakan ikan paru

Pola makan dan cara makan

sunting

Pada tahun 1986, Charig dan Milner menyarankan bahwa moncongnya yang memanjang dengan banyak gigi bergerigi halus menunjukkan bahwa Baryonyx adalah hewan piskivora (pemakan ikan), berspekulasi bahwa ia berjongkok di tepi sungai dan menggunakan cakarnya untuk menggancu ikan dari dalam air (mirip dengan beruang grissly modern).[1] Dua tahun sebelumnya, Taquet[33] menunjukkan bahwa moncong spinosaurid dari Niger mirip dengan moncong gavial modern dan menyarankan perilaku yang serupa dengan burung kuntul atau burung bangau.[3][1] Pada tahun 1987, ahli biologi Andrew Kitchener membantah perilaku piskivora Baryonyx dan menyarankan bahwa hewan ini mungkin merupakan pemakan bangkai, yang menggunakan leher panjangnya untuk mencari makan di atas tanah, cakarnya untuk membongkar bangkai, dan moncong panjangnya (dengan lubang hidung jauh di belakang untuk bernapas) untuk menyelidiki rongga tubuh bangkai.[56] Kitchener berargumen bahwa rahang dan gigi Baryonyx terlalu lemah untuk membunuh dinosaurus lain dan terlalu berat untuk menangkap ikan, namun memiliki terlalu banyak adaptasi untuk dianggap murni piskivora.[56] Menurut ahli paleontologi Robin E. H. Reid, bangkai yang dimakan akan dipotong-potong oleh predator pemangsanya dan hewan besar yang mampu melakukan hal tersebutโ€”seperti beruang grisslyโ€”juga mampu menangkap ikan (setidaknya di air dangkal).[57]

Sebagian tulang coklat
Tulang coklat yang panjang
Tulang belulang yang terabrasi dari seekor iguanodontid muda yang ditemukan di dalam tulang rusuk holotipe B. walkeri

Pada tahun 1997, Charig dan Milner menunjukkan bukti langsung mengenai pola makannya di wilayah perut pada holotipe B. walkeri. Di dalamnya terdapat bukti pertama perilaku piskivora pada dinosaurus teropoda, berupa sisik yang terkikis asam dan gigi ikan umum Scheenstia mantelli (yang saat itu diklasifikasikan dalam genus Lepidotes[58]), serta tulang yang terabrasi atau terkikis asam dari seekor iguanodontid muda. Mereka juga menyajikan bukti tidak langsung untuk sifat piskivoranya, seperti adaptasi menyerupai buaya untuk menangkap dan menelan mangsa: rahang yang panjang dan sempit dengan "roset terminal", yang mirip dengan rahang gavial, serta ujung moncong yang melengkung ke bawah dan takiknya. Dalam pandangan mereka, adaptasi-adaptasi ini menunjukkan bahwa Baryonyx akan menangkap ikan berukuran kecil hingga menengah dengan cara buaya: mencengkeramnya dengan takik di moncong (yang memberikan giginya "fungsi menusuk"), memiringkan kepala ke belakang, dan menelan mangsanya dengan kepala masuk terlebih dahulu.[3] Ikan yang lebih besar akan dicabik-cabik menggunakan cakar. Fakta bahwa gigi di rahang bawah lebih kecil, lebih berdesakan, dan lebih banyak jumlahnya daripada yang di rahang atas mungkin telah membantu hewan ini mencengkeram makanan. Charig dan Milner tetap berargumen bahwa Baryonyx terutama akan memakan ikan (walaupun ia juga bisa menjadi pemangsa aktif dan pemakan bangkai oportunistik), tetapi ia tidak dilengkapi secara ideal untuk menjadi sebuah makropredator seperti Allosaurus. Mereka menyarankan bahwa Baryonyx lebih banyak menggunakan tungkai depannya dan cakar besarnya untuk menangkap, membunuh, dan mencabik-cabik mangsa yang lebih besar. Sebuah batu yang tampaknya adalah gastrolit (batu ampela) juga ditemukan bersama spesimen tersebut.[3] Ahli paleontologi Jerman Oliver Wings mengusulkan pada tahun 2007 bahwa jumlah batu yang sedikit yang ditemukan pada teropoda seperti Baryonyx dan Allosaurus bisa jadi tertelan secara tidak sengaja.[59] Pada tahun 2004, sebuah vertebra leher pterosaurus dari Brasil dengan sebuah gigi spinosaurid yang tertanam di dalamnya yang dilaporkan oleh Buffetaut dan rekan-rekannya mengonfirmasi bahwa mereka bukanlah piskivora secara eksklusif.[60]

Tiga tengkorak buaya
Video yang menampilkan model 3D hasil CT scan dari moncong holotipe dalam putaran (kiri), dan tiga tengkorak buaya (crocodilian) modern yang dibandingkan dengan tengkorak spinosaurus dalam sebuah studi tahun 2013 (kanan)

Sebuah studi teori balok tahun 2005 oleh ahli paleontologi Franรงois Therrien dan rekan-rekannya tidak mampu merekonstruksi profil gaya gigitan dari Baryonyx, namun menemukan bahwa kerabatnya, Suchomimus, akan menggunakan bagian depan rahangnya untuk menangkap mangsa, dan mengusulkan bahwa rahang spinosaurid telah beradaptasi untuk berburu mangsa darat yang lebih kecil selain ikan. Mereka membayangkan bahwa spinosaurid bisa saja menangkap mangsa yang lebih kecil dengan roset gigi di bagian depan rahangnya, dan menghabisinya dengan mengguncangkan mangsa tersebut. Mangsa yang lebih besar sebaliknya akan ditangkap dan dibunuh menggunakan tungkai depannya, bukannya dengan gigitan mereka, karena tengkorak mereka tidak akan mampu menahan tegangan lengkung. Mereka juga setuju bahwa gigi kerucut spinosaurid telah berkembang dengan baik untuk menusuk dan menahan mangsa, dan bentuknya memungkinkan mereka menahan beban lengkung dari segala arah.[61] Sebuah analisis elemen hingga tahun 2007 terhadap moncong yang di-CT scan oleh ahli paleontologi Emily J. Rayfield dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa biomekanika Baryonyx paling mirip dengan gavial dan tidak seperti aligator amerika serta teropoda konvensional lainnya, yang mendukung dugaan tentang pola makan piskivora bagi spinosaurid. Palatum sekunder mereka membantu menahan pelengkungan dan torsi pada moncong mereka yang berbentuk tabung.[46] Sebuah studi teori balok tahun 2013 oleh ahli paleontologi Andrew R. Cuff dan Rayfield membandingkan biomekanika dari moncong spinosaurid hasil CT scan dengan moncong crocodilian yang masih ada, dan menemukan bahwa ketahanan terhadap pelengkungan dan torsi pada moncong Baryonyx dan Spinosaurus adalah serupa. Baryonyx diketahui memiliki daya tahan moncong yang relatif tinggi terhadap pelengkungan dorsoventral dibandingkan dengan Spinosaurus dan gavial. Para penulis menyimpulkan (berbeda dengan studi tahun 2007) bahwa kinerja Baryonyx berbeda dengan gavial; spinosaurid bukanlah piskivora eksklusif, dan pola makan mereka ditentukan oleh ukuran individunya.[8]

Dalam sebuah abstrak konferensi tahun 2014, ahli paleontologi Danny Anduza dan Fowler menunjukkan bahwa beruang grissly tidak menggancu ikan keluar dari air seperti yang diusulkan untuk Baryonyx, dan juga menepis kemungkinan bahwa dinosaurus ini akan mematuk dengan kepalanya seperti burung kuntul, karena leher spinosaurid tidak membentuk lekukan huruf S yang kuat, dan posisi matanya tidak cocok untuk penglihatan binokular. Sebaliknya, mereka menyarankan bahwa rahangnya akan melakukan gerakan sapuan ke samping untuk menangkap ikan, seperti halnya gavial, sedangkan cakar tangannya kemungkinan digunakan untuk menekan ke bawah dan menusuk ikan besar, lalu kemudian dimanipulasi dengan rahang mereka, menggunakan cara yang mirip dengan beruang grissly dan kucing bakau. Mereka tidak menganggap gigi spinosaurid cocok untuk mencabik-cabik mangsa, karena giginya tidak bergerigi, dan menyarankan bahwa mereka kemungkinan menelan mangsanya secara utuh (sembari mencatat bahwa mereka juga bisa saja menggunakan cakarnya untuk mencabik).[62]

Sebuah studi tahun 2016 oleh ahli paleontologi Christophe Hendrickx dan rekan-rekannya menemukan bahwa spinosaurus dewasa dapat menggeser rami mandibula (bagian rahang bawah) mereka ke samping ketika rahang diturunkan, yang memungkinkan pelebaran faring (bukaan yang menghubungkan mulut ke esofagus). Artikulasi rahang ini mirip dengan yang terlihat pada pterosaurus dan burung undan (pelikan) yang hidup saat ini, dan juga akan memungkinkan para spinosaurid menelan mangsa besar seperti ikan maupun hewan lainnya. Mereka juga melaporkan bahwa beberapa kemungkinan fosil Baryonyx dari Portugal ditemukan berasosiasi dengan gigi Iguanodon yang terisolasi, dan mendaftarkannya bersama dengan asosiasi lain semacam itu sebagai bukti yang mendukung perilaku mencari makan yang oportunistik pada spinosaurus.[40] Studi lain pada tahun 2016 oleh ahli paleontologi Romain Vullo dan rekan-rekannya mendapati bahwa rahang spinosaurid berkonvergensi dengan rahang ikan malung (belut conger-tombak); ikan-ikan ini juga memiliki rahang yang memipih dari sisi ke sisi (sedangkan rahang buaya memipih dari atas ke bawah), moncong yang memanjang dengan "roset terminal" yang memiliki gigi-gigi membesar, dan sebuah takik di belakang roset dengan deretan gigi yang lebih kecil. Rahang seperti itu kemungkinan berevolusi untuk menangkap mangsa di lingkungan perairan dengan cahaya yang minim, dan mungkin membantu dalam pendeteksian mangsa.[63]

Model 3D abu-abu dari tulang tengkorak
Model 3D biru dari sebuah otak
Model 3D hasil CT scan dari tempurung otak Baryonyx dan Ceratosuchops (kiri), dan endocast 3D dari otak Baryonyx (kanan)

Sebuah studi tahun 2023 oleh Barker dan rekan-rekannya yang didasarkan pada pemindaian CT scan terhadap tempurung otak Baryonyx dan Ceratosuchops menemukan bahwa anatomi otak dari baryonychinae ini mirip dengan teropoda non-maniraptoriform lainnya. Kemampuan neurosensorik mereka seperti pendengaran dan penciuman (indra penciuman) tidak jauh luar biasa, dan stabilisasi pandangan mereka kurang berkembang dibandingkan dengan spinosaurinae, sehingga adaptasi perilaku mereka kemungkinan sebanding dengan teropoda terestrial bertubuh besar lainnya. Hal ini menunjukkan bahwa transisi mereka dari hiperkarnivora darat menjadi "generalis" semi-akuatik selama evolusi mereka tidak memerlukan modifikasi yang substansial pada otak dan sistem sensorik mereka. Ini dapat berarti bahwa spinosaurid telah berpra-adaptasi untuk mendeteksi dan menangkap mangsa akuatik, atau transisi mereka menuju gaya hidup semi-akuatik hanya memerlukan modifikasi pada tulang-tulang yang terkait dengan mulut. Nilai kuosien ensefalisasi reptil mereka mengimplikasikan bahwa kapasitas kognitif dan kecanggihan perilaku dari baryonychinae tidak menyimpang jauh dari teropoda basal lainnya.[64]

Pergerakan dan kebiasaan semi-akuatik

sunting

Dalam deskripsi asli mereka, Charig dan Milner tidak menganggap Baryonyx sebagai hewan akuatik (karena lubang hidungnya berada di sisi moncongโ€”jauh dari ujungnyaโ€”serta bentuk kerangka pascakranialnya), tetapi mereka meyakini bahwa hewan ini mampu berenang, seperti kebanyakan vertebrata darat.[1] Mereka berspekulasi bahwa tengkorak yang memanjang, leher yang panjang, dan humerus yang kuat dari Baryonyx menunjukkan bahwa hewan tersebut merupakan hewan berkaki empat (kuadrupedal) fakultatif, yang mana unik di antara teropoda.[1] Dalam artikel tahun 1997, mereka tidak menemukan bukti kerangka yang mendukung hal ini, namun tetap mempertahankan argumen bahwa tungkai depannya akan cukup kuat untuk postur kuadrupedal dan kemungkinan ia menangkap mangsa akuatik sambil berjongkokโ€”atau merangkakโ€”di dekat (atau di dalam) air.[3] Sebuah deskripsi ulang pada tahun 2014 mengenai Spinosaurus oleh ahli paleontologi Nizar Ibrahim dan rekan-rekannya berdasarkan sisa-sisa yang baru ditemukan mengusulkan bahwa hewan tersebut adalah hewan kuadrupedal, berdasarkan pusat massa tubuh bagian depan. Para penulis menganggap postur kuadrupedal pada Baryonyx tidak mungkin terjadi, karena kaki kerabat dekatnya yang lebih dikenal, Suchomimus, tidak mendukung postur ini.[54]

Pada tahun 2017, ahli paleontologi David E. Hone dan Holtz berhipotesis bahwa jambul kepala pada spinosaurid kemungkinan digunakan untuk pertunjukan seksual atau ancaman. Para penulis juga menunjukkan bahwa (seperti teropoda lainnya) tidak ada alasan untuk meyakini bahwa tungkai depan Baryonyx mampu melakukan pronasi (menyilangkan tulang radius dan ulna pada lengan bawah untuk memutar tangan), yang memungkinkannya untuk beristirahat atau berjalan dengan telapak tangannya. Beristirahat atau menggunakan tungkai depan untuk berpindah tempat mungkin saja bisa dilakukan (seperti yang ditunjukkan oleh jejak teropoda yang sedang beristirahat), tetapi jika hal ini merupakan sesuatu yang lumrah, tungkai depan tersebut kemungkinan akan menunjukkan bentuk adaptasi untuk melakukannya. Lebih lanjut Hone dan Holtz menyarankan bahwa tungkai depan spinosaurid tampaknya tidak optimal untuk menjebak mangsa, melainkan terlihat mirip dengan tungkai depan pada hewan penggali. Mereka mengusulkan bahwa kemampuan menggali akan berguna saat menggali sarang, menggali air, atau untuk meraih beberapa jenis mangsa. Hone dan Holtz juga meyakini bahwa spinosaurid akan lebih sering mengarungi dan berendam di dalam air ketimbang menenggelamkan diri, mengingat minimnya adaptasi akuatik mereka.[10]

Distribusi spasial abelisaurid, carcharodontosaurid, dan spinosaurid (yang terakhir sangat berkaitan dengan lingkungan pesisir), serta kemunculan globalnya dari waktu ke waktu (kanan)

Sebuah studi pada tahun 2010 oleh ahli paleontologi Romain Amiot dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa spinosaurid adalah semi-akuatik, berdasarkan komposisi isotop oksigen pada gigi spinosaurid dari seluruh dunia dibandingkan dengan teropoda lain dan hewan yang masih hidup (ekstan). Spinosaurid kemungkinan menghabiskan sebagian besar harinya di air, seperti buaya dan kuda nil, dan memiliki pola makan yang mirip dengan buaya; keduanya merupakan predator oportunistik. Karena sebagian besar spinosaurid tampaknya tidak memiliki adaptasi anatomis untuk gaya hidup akuatik, para penulis mengusulkan bahwa merendam tubuh di air adalah cara pengaturan suhu tubuh (termoregulasi) yang mirip dengan buaya dan kuda nil. Spinosaurid mungkin juga beralih ke habitat akuatik dan menjadi piskivora untuk menghindari persaingan dengan teropoda yang lebih besar dan lebih terestrial.[65] Pada tahun 2016, Sales dan rekan-rekannya meneliti secara statistik distribusi fosil spinosaurid, abelisaurid, dan carcharodontosaurid, serta menyimpulkan bahwa spinosaurid memiliki dukungan terkuat terkait hubungannya dengan lingkungan purba (paleolingkungan) pesisir. Spinosaurid juga tampaknya menghuni lingkungan pedalaman (dengan distribusi yang sebanding dengan carcharodontosaurid), yang menunjukkan bahwa mereka mungkin lebih generalis daripada yang diperkirakan sebelumnya.[66]

Sales dan Schultz sepakat pada tahun 2017 bahwa spinosaurid bersifat semi-akuatik dan sebagian piskivora, berdasarkan ciri-ciri tengkorak seperti gigi berbentuk kerucut, moncong yang memipih dari sisi ke sisi, dan letak lubang hidung yang tertarik ke belakang. Mereka menafsirkan fakta bahwa data histologis yang menunjukkan beberapa spinosaurid lebih terestrial daripada yang lain sebagai cerminan dari pemisahan relung ekologi di antara mereka. Karena beberapa spinosaurid memiliki lubang hidung yang lebih kecil dari yang lain, kemampuan penciuman mereka mungkin lebih rendah, seperti pada hewan piskivora modern, dan sebagai gantinya mereka mungkin menggunakan indra lain (seperti penglihatan dan mekanoresepsi) saat berburu ikan. Penciuman mungkin lebih berguna bagi spinosaurid yang juga memakan mangsa darat, seperti baryonychinae.[41] Sebuah studi tahun 2022 oleh ahli paleontologi Matteo Fabbri dan rekan-rekannya mengungkap bahwa Baryonyx memiliki tulang padat yang memungkinkannya untuk menyelam di bawah air. Adaptasi yang sama ini juga terungkap pada kerabatnya, Spinosaurus, dan mereka diyakini sebagai pencari makan di bawah air yang menyelam untuk mengejar mangsa akuatik, sedangkan Suchomimus lebih beradaptasi untuk gaya hidup tidak menyelam sebagai perbandingan menurut analisis yang disajikan. Penemuan ini juga menampilkan gaya hidup para spinosaurid yang unik dan berbeda secara ekologis, dengan genera bertulang lebih berongga yang lebih memilih berburu di perairan yang lebih dangkal.[67]

Paleolingkungan

sunting
Berbagai dinosaurus di dekat perairan
Restorasi Baryonyx dengan seekor ikan (kiri) di samping dinosaurus yang hidup sezaman dari Formasi Wessex

Formasi Tanah Liat Weald terdiri dari sedimen yang berumur Hauterivium (Tanah Liat Weald Bawah) hingga Barremium (Tanah Liat Weald Atas), sekitar 130โ€“125 juta tahun yang lalu. Spesimen Baryonyx yang asli ditemukan pada sedimen yang belakangan, di tanah liat yang mewakili air tenang non-laut, yang telah ditafsirkan sebagai lingkungan fluvial atau dataran lumpur dengan air dangkal, laguna, dan rawa.[3] Selama Kapur Awal, wilayah Weald di Surrey, Sussex, dan Kent sebagian ditutupi oleh Danau Wealden yang besar, dari air tawar hingga air payau. Dua sungai besar mengaliri area utara (tempat London sekarang berada), mengalir ke danau melalui sebuah delta sungai; Cekungan Anglo-Paris berada di selatan. Iklimnya adalah subtropis, mirip dengan wilayah Mediterania saat ini. Karena Lubang Tanah Liat Smokejack terdiri dari tingkat stratigrafi yang berbeda-beda, taksa fosil yang ditemukan di sana belum tentu hidup di waktu yang sama.[3][68][69] Dinosaurus dari wilayah tersebut termasuk ornitopoda Mantellisaurus, Iguanodon, dan sauropoda berukuran kecil.[70] Vertebrata lain dari Tanah Liat Weald termasuk buaya, pterosaurus, kadal (seperti Dorsetisaurus), amfibi, hiu (seperti Hybodus), dan ikan bertulang sejati (termasuk Scheenstia).[71][72] Anggota dari sepuluh ordo serangga telah teridentifikasi, termasuk Valditermes, Archisphex, dan Pterinoblattina. Invertebrata lain mencakup ostrakoda, isopoda, conchostraca, dan bivalvia.[73][74] Tanaman Weichselia dan tanaman air terna Bevhalstia umum ditemukan. Tanaman lain yang ditemukan termasuk pakis, paku ekor kuda, paku kawat, dan tumbuhan runjung.[75][76]

Dinosaurus lain dari Formasi Wessex di Isle of Wight tempat Baryonyx mungkin berada termasuk teropoda Riparovenator, Ceratosuchops, Neovenator, Eotyrannus, Aristosuchus, Thecocoelurus, Calamospondylus, dan Ornithodesmus; ornitopoda Iguanodon, Hypsilophodon, dan Valdosaurus; sauropoda Ornithopsis, Eucamerotus, dan Chondrosteosaurus; serta ankylosaurus Polacanthus.[77][25] Barker dan rekan-rekannya pada tahun 2021 menyatakan bahwa identifikasi dua spinosaurid tambahan dari Grup Super Wealden, Riparovenator dan Ceratosuchops, memiliki implikasi terhadap potensi pemisahan ekologis dalam Spinosauridae jika mereka berdua dan Baryonyx hidup sezaman dan saling berinteraksi. Mereka memperingatkan bahwa ada kemungkinan Tanah Liat Weald Atas dan Formasi Wessex serta spinosaurid yang diketahui darinya dipisahkan oleh waktu dan jarak.[25]

Diagram yang menunjukkan material dari Riparovenator (depan) dan Ceratosuchops (belakang) yang diketahui, spinosaurid dari Formasi Wessex yang mungkin hidup berdampingan dengan Baryonyx

Secara umum diperkirakan bahwa predator besar hadir dengan keanekaragaman taksonomi yang kecil di wilayah mana pun karena tuntutan ekologis, namun banyak kumpulan Era Mesozoikum mencakup dua atau lebih teropoda simpatrik yang sebanding dalam ukuran dan morfologinya, dan ini tampaknya juga terjadi pada spinosaurid. Barker dan rekan-rekannya menyarankan bahwa keragaman yang tinggi di dalam Spinosauridae di daerah tertentu mungkin merupakan hasil dari kondisi lingkungan yang menguntungkan relung mereka. Walaupun secara umum telah diasumsikan bahwa hanya ciri anatomis yang dapat diidentifikasi yang terkait dengan pemisahan sumber daya yang memungkinkan teropoda besar dapat hidup berdampingan, Barker dan rekan-rekannya mencatat bahwa hal ini tidak menutup kemungkinan taksa yang serupa dan berkerabat dekat dapat hidup berdampingan dan tumpang tindih dalam hal kebutuhan ekologis. Kemungkinan pemisahan relung bisa jadi dalam waktu (musiman atau harian), dalam ruang (antara habitat di ekosistem yang sama), atau tergantung pada kondisi tertentu, dan mereka juga bisa saja dipisahkan oleh pilihan habitat mereka di dalam wilayah masing-masing (yang mungkin memiliki iklim yang bervariasi).[25]

Tafonomi

sunting
Dinosaurus mati tergeletak miring
Model bangkai berdasarkan posisi tulang belulang holotipe, NHM

Charig dan Milner menyajikan kemungkinan skenario yang menjelaskan tafonomi (perubahan selama pembusukan dan fosilisasi) dari spesimen holotipe B. walkeri.[3] Sedimen berbutir halus di sekitar kerangka, dan fakta bahwa tulang-tulangnya ditemukan berdekatan (elemen tengkorak dan tungkai depan di salah satu ujung area penggalian serta panggul dan elemen tungkai belakang di ujung lainnya), menunjukkan bahwa lingkungannya tenang pada saat pengendapan terjadi, dan arus air tidak membawa bangkai tersebut jauhโ€”kemungkinan karena airnya dangkal. Daerah tempat spesimen tersebut mati tampaknya cocok bagi hewan piskivora. Ia mungkin menangkap ikan dan mencari bangkai di dataran lumpur, lalu terperosok sebelum akhirnya mati dan terkubur. Karena tulang-tulangnya terawetkan dengan baik dan tidak memiliki bekas gigitan, bangkai tersebut tampaknya tidak diganggu oleh pemakan bangkai (yang menunjukkan bahwa ia dengan cepat tertutupi oleh sedimen).[3]

Disartikulasi pada tulang-tulang tersebut mungkin merupakan akibat dari pembusukan jaringan lunak. Bagian-bagian kerangka tersebut tampaknya telah melapuk dalam tingkat yang berbeda-beda, mungkin karena permukaan air berubah atau sedimen bergeser (yang membuat bagian kerangka tersebut terekspos). Tulang gelang dan tungkai, dentari, dan sebuah tulang rusuk patah sebelum proses fosilisasi, mungkin akibat terinjak oleh hewan-hewan besar saat terkubur. Sebagian besar ekor tampaknya telah hilang sebelum fosilisasi, mungkin karena dimakan hewan pemakan bangkai, atau telah membusuk dan hanyut. Orientasi tulang-tulangnya menunjukkan bahwa bangkai tersebut tergeletak telentang (mungkin agak miring ke kiri, dengan sisi kanan menghadap ke atas), yang dapat menjelaskan mengapa semua gigi bawahnya tanggal dari soketnya dan beberapa gigi atasnya masih berada di tempatnya.[3][2]

Referensi

sunting
  1. ^ a b c d e f g h i j k l Charig, A. J.; Milner, A. C. (1986). "Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur". Nature. 324 (6095): 359โ€“361. Bibcode:1986Natur.324..359C. doi:10.1038/324359a0. PMIDย 3785404. S2CIDย 4343514.
  2. ^ a b c d e f Psihoyos, L.; Knoebber, J. (1994). Hunting Dinosaurs. New York: Random House. hlm.ย 176โ€“179. ISBNย 978-0-679-43124-4.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Charig, A. J.; Milner, A. C. (1997). "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey". Bulletin of the Natural History Museum of London. 53 (1): 11โ€“70.
  4. ^ a b Edwards, D. D. (1986). "Fossil claw unearths a new family tree". Science News. 130 (23): 356. doi:10.2307/3970849. JSTORย 3970849.
  5. ^ a b Moody, R. T. J.; Naish, D. (2010). "Alan Jack Charig (1927โ€“1997): An overview of his academic accomplishments and role in the world of fossil reptile research". Dalam Moody, R. T. J.; Buffetaut, ร‰.; Naish, D.; Martill, D. M. (ed.). Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective. Special Publications. Vol.ย 343. London: Geological Society, London. hlm.ย 89โ€“109. Bibcode:2010GSLSP.343...89M. doi:10.1144/SP343.6. ISBNย 978-1-862-39591-6. S2CIDย 129586311.
  6. ^ a b c d e Charig, A. J.; Milner, A. C. (1990), "The systematic position of Baryonyx walkeri, in the light of Gauthier's reclassification of the Theropoda", dalam Carpenter, K.; Currie, P. J. (ed.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge: Cambridge University Press, hlm.ย 127โ€“140, doi:10.1017/CBO9780511608377.012, ISBNย 978-0-521-43810-0, S2CIDย 83983092
  7. ^ a b c d Milner, A. C. (2003). "Fish-eating theropods: A short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs". Actas de las II Jornadas Internacionales Sobre Paleontologรฝa de Dinosaurios y Su Entorno: 129โ€“138.
  8. ^ a b Cuff, A. R.; Rayfield, E. J. (2013). Farke, Andrew A (ed.). "Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians". PLOS ONE. 8 (5) e65295. Bibcode:2013PLoSO...865295C. doi:10.1371/journal.pone.0065295. PMCย 3665537. PMIDย 23724135.
  9. ^ Norman, D. B. (1985). "Dromaeosaurids". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. hlm.ย 57โ€“58. ISBNย 978-0-517-46890-6.
  10. ^ a b Hone, D. W. E.; Holtz, T. R. (2017). "A century of spinosaurs โ€“ a review and revision of the Spinosauridae with comments on their ecology". Acta Geologica Sinica - English Edition. 91 (3): 1120โ€“1132. Bibcode:2017AcGlS..91.1120H. doi:10.1111/1755-6724.13328. S2CIDย 90952478.
  11. ^ Clabby, S. M. (2005). "Baryonyx Charig and Milner 1986". DinoWight. Diakses tanggal 12 October 2015.
  12. ^ Viera, L. I.; Torres, J. A. (1995). "Presencia de Baryonyx walkeri (Saurischia, Theropoda) en el Weald de La Rioja (Espaรฑa)" [Presence of Baryonyx walkeri (Saurischia, Theropoda) in the Weald of La Rioja (Spain)]. Munibe Ciencias Naturales (dalam bahasa Spanyol). 47: 57โ€“61. ISSNย 0214-7688.
  13. ^ a b Holtz, T. R.; Molnar, R. E.; Currie, P. J. (2004). "Basal Tetanurae". Dalam Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (ed.). The Dinosauria (Edisi 2). Berkeley: University of California Press. hlm.ย 71โ€“110. ISBNย 978-0-520-24209-8.
  14. ^ Vidarte, C. F.; Calvo, M. M.; Izquierdo, L. ร.; Montero, D.; Pรฉrez, G.; Torcida, F.; Uriรฉn, V.; Fuentes, F. M.; Fuentes, M. M. (1999). "Restos fรณsiles de Baryonyx (Dinosauria, Theropoda) en el Cretรกcico Inferior de Salas de los Infantes (Burgos, Espaรฑa)" [Fossil remains of Baryonyx (Dinosauria, Theropoda) in the Lower Cretaceous of Salas de los Infantes (Burgos, Spain)]. Actas de las I Jornadas Internacionales sobre Paleontologรญa de Dinosaurios y su Entorno (dalam bahasa Spanyol): 349โ€“360. ISBNย 84-607-2232-5.
  15. ^ Pereda-Suberbiola, X.; Ruiz-Omeรฑaca, J. I.; Canudo, J. I.; Torcida, F.; Sanz, J. L. (2012). "Dinosaur Faunas from the Early Cretaceous (Valanginian-Albian) of Spain". Dalam Godefroit, P. (ed.). Bernissart Dinosaurs. Indiana University Press. hlm.ย 389โ€“390. ISBNย 978-0-253-00570-0.
  16. ^ Pรฉrez-Lorente, F. (2015). Dinosaur Footprints and Trackways of La Rioja. Life of the Past. Indiana: Indiana University Press. hlm.ย 325. ISBNย 978-0-253-01515-0.
  17. ^ a b c d Mateus, O.; Araรบjo, R.; Natรกrio, C.; Castanhinha, R. (2011). "A new specimen of the theropod dinosaur Baryonyx from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of Suchosaurus" (PDF). Zootaxa. 2827. 2827: 54โ€“68. doi:10.11646/zootaxa.2827.1.3.
  18. ^ Arden, T. M. S.; Klein, C. G.; Zouhri, S.; Longrich, N. R. (2018). "Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids". Cretaceous Research. 93: 275โ€“284. Bibcode:2019CrRes..93..275A. doi:10.1016/j.cretres.2018.06.013. S2CIDย 134735938.
  19. ^ Mateus, O.; Estraviz-Lรณpez, D. (2022). "A new theropod dinosaur from the early cretaceous (Barremian) of Cabo Espichel, Portugal: Implications for spinosaurid evolution". PLOS ONE. 17 (2) e0262614. Bibcode:2022PLoSO..1762614M. doi:10.1371/journal.pone.0262614. ISSNย 1932-6203. PMCย 8849621. PMIDย 35171930.
  20. ^ Malafaia, E.; Gasulla, J. M.; Escaso, F.; Narvรกez, I.; Sanz, J. L.; Ortega, F. (2018). "New spinosaurid (Theropoda, Megalosauroidea) remains from the Arcillas de Morella Formation (upper Barremian) of Morella, Spain". Cretaceous Research. 92: 174โ€“183. Bibcode:2018CrRes..92..174M. doi:10.1016/j.cretres.2018.08.006. S2CIDย 134572693.
  21. ^ Malafaia, E.; Gasulla, J. M.; Escaso, F.; Narvรกez, I.; Sanz, J. L.; Ortega, F. (2020). "A new spinosaurid theropod (Dinosauria: Megalosauroidea) from the upper Barremian of Vallibona, Spain: Implications for spinosaurid diversity in the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula". Cretaceous Research. 106 104221. Bibcode:2020CrRes.10604221M. doi:10.1016/j.cretres.2019.104221. S2CIDย 202189246.
  22. ^ a b Malafaia, E.; Gasulla, J. M.; Escaso, F.; Narvaรฉz, I.; Ortega, F. (2020). "An update of the spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) fossil record from the Lower Cretaceous of the Iberian Peninsula: distribution, diversity, and evolutionary history". Journal of Iberian Geology. 46 (4): 431โ€“444. Bibcode:2020JIbG...46..431M. doi:10.1007/s41513-020-00138-9. S2CIDย 222149842.
  23. ^ Santos-Cubedo, A.; de Santisteban, C.; Poza, B.; Meseguer, S. (2023). "A new spinosaurid dinosaur species from the Early Cretaceous of Cinctorres (Spain)". Scientific Reports. 13 (1): 6471. Bibcode:2023NatSR..13.6471S. doi:10.1038/s41598-023-33418-2. PMCย 10195869. PMIDย 37202441.
  24. ^ Isasmendi, E.; Cuesta, E.; Dรญaz-Martรญnez, I.; Company, J.; Sรกez-Benito, P.; Viera, L. I.; Torices, A.; Pereda-Suberbiola, X. (2024). "Increasing the theropod record of Europe: a new basal spinosaurid from the Enciso Group of the Cameros Basin (La Rioja, Spain)". Zoological Journal of the Linnean Society. 202 (3): 1โ€“40. doi:10.1093/zoolinnean/zlad193. ISSNย 0024-4082. S2CIDย 267775450.
  25. ^ a b c d e f g h Barker, C. T.; Hone, D. W. E.; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, J. A. F.; Foster, B.; Clarkin, C. E.; Schneider, P.; Gostling, N. J. (2021). "New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae". Scientific Reports. 11 (1): 19340. Bibcode:2021NatSR..1119340B. doi:10.1038/s41598-021-97870-8. PMCย 8481559. PMIDย 34588472.
  26. ^ Munt, M. C.; Blackwell, G.; Clark, J.; Foster, B.; Gostling, N.; Lockwood, J.; Murray, K.; Peaker, A.; Rankin, K.; Sweetman, S. (2017). New spinosaurid dinosaur finds from the Wessex Formation (Wealden Group, Early Cretaceous) of the Isle of Wight. SVPCA. Vol.ย 65. hlm.ย 1. doi:10.13140/RG.2.2.17925.86242.
  27. ^ a b Barker, C. T.; Naish, D.; Gostling, N. J. (2023). "Isolated tooth reveals hidden spinosaurid dinosaur diversity in the British Wealden Supergroup (Lower Cretaceous)". PeerJ. 11 e15453. doi:10.7717/peerj.15453. PMCย 10239232. PMIDย 37273543.
  28. ^ Owen, R. (1841). Odontography. Vol.ย v. 1. London: Hippolyte Bailliรจre. hlm.ย 246, 287โ€“290.
  29. ^ Owen, R. (1842). "Report on British Fossil Reptiles. Part II". Report of the Eleventh Meeting of the British Association for the Advancement of Science; Held at Plymouth in July 1841. London: John Murray. hlm.ย 102โ€“103. LCCNย 99030427. OCLCย 1015526268. Diakses tanggal October 13, 2019.
  30. ^ Sauvage, H. E. (1897). Vertรฉbrรฉs fossiles du Portugal. Contribution ร  l'รฉtude des poissons et des reptiles du Jurassique et du Crรฉtacique [Fossil vertebrates of Portugal. Contribution to the study of Jurassic and Cretaceous fishes and reptiles]. Direction des travaux gรฉologiques du Portugal (dalam bahasa Prancis). Imprimerie de l'Acadรฉmie Royale des Sciences. hlm.ย 27. OCLCย 1015745741.
  31. ^ a b Buffetaut, E. (2007). "The spinosaurid dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal" (PDF). Geological Magazine. 144 (6): 1021โ€“1025. Bibcode:2007GeoM..144.1021B. doi:10.1017/S0016756807003883. S2CIDย 130212901.
  32. ^ Hendrickx, C. (2008). "Spinosauridae - Historique des decouvertes" [Spinosauridae - Discovery history]. spinosauridae.fr.gd (dalam bahasa Prancis). Diakses tanggal 22 October 2018.
  33. ^ a b Taquet, P. (1984). "Une curieuse spรฉcialisation du crรขne de certains Dinosaures carnivores du Crรฉtacรฉ: le museau long et รฉtroit des Spinosauridรฉs" [A curious specialization of the skull of some carnivorous Dinosaurs of the Cretaceous: the long and narrow snout of the Spinosaurids]. Comptes Rendus de l'Acadรฉmie des Sciences, Sรฉrie II (dalam bahasa French). 299 (5): 217โ€“222. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  34. ^ a b c Taquet, P.; Russell, D. A. (1998). "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Acadรฉmie des Sciences, Sรฉrie IIA. 327 (5): 347โ€“353. Bibcode:1998CRASE.327..347T. doi:10.1016/S1251-8050(98)80054-2.
  35. ^ a b c d e f g h i j k Sereno, P. C.; Beck, A. L.; Dutheil, D. B.; Gado, B.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Marcot, J. D.; Rauhut, O. W. M.; Sadleir, R. W.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. D.; Wilson, G. P.; Wilson, J. A. (1998). "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids". Science. 282 (5392): 1298โ€“1302. Bibcode:1998Sci...282.1298S. doi:10.1126/science.282.5392.1298. PMIDย 9812890.
  36. ^ a b Sues, H. D.; Frey, E.; Martill, M.; Scott, D. M. (2002). "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 535โ€“547. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2. S2CIDย 131050889.
  37. ^ Hutt, S.; Newbery, P. (2004). A new look at Baryonyx walkeri (Charig and Milner, 1986) based upon a recent fossil find from the Wealden. Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy. Diarsipkan dari asli tanggal October 5, 2015.
  38. ^ Allain, R.; Xaisanavong, T.; Richir, P.; Khentavong, B. (2012). "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos". Naturwissenschaften. 99 (5): 369โ€“377. Bibcode:2012NW.....99..369A. doi:10.1007/s00114-012-0911-7. PMIDย 22528021. S2CIDย 2647367.
  39. ^ Benson, R. B. J.; Carrano, M. T.; Brusatte, S. L. (2009). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" (PDF). Naturwissenschaften (Submitted manuscript). 97 (1): 71โ€“78. Bibcode:2010NW.....97...71B. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. PMIDย 19826771. S2CIDย 22646156.
  40. ^ a b c d e f g Hendrickx, C.; Mateus, O.; Buffetaut, E.; Evans, A. R. (2016). "Morphofunctional analysis of the quadrate of spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa". PLOS ONE. 11 (1) e0144695. Bibcode:2016PLoSO..1144695H. doi:10.1371/journal.pone.0144695. PMCย 4703214. PMIDย 26734729.
  41. ^ a b c Sales, M. A. F.; Schultz, C. L. (2017). "Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil". PLOS ONE. 12 (11) e0187070. Bibcode:2017PLoSO..1287070S. doi:10.1371/journal.pone.0187070. PMCย 5673194. PMIDย 29107966.
  42. ^ a b Candeiro, C. R. A.; Brusatte, S. L.; Souza, A. L. (2017). "Spinosaurid Dinosaurs from the Early Cretaceous of North Africa and Europe: Fossil Record, Biogeography and Extinction". Anuรกrio do Instituto de Geociรชncias. 40 (3): 294โ€“302. doi:10.11137/2017_3_294_302. hdl:20.500.11820/1bc143b5-5bd5-416b-bf10-dd28304d2c9b.
  43. ^ Therrien, F.; Henderson, D. M. (2007). "My theropod is bigger than yours โ€ฆ or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108โ€“115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. S2CIDย 86025320.
  44. ^ a b c d Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. hlm.ย 87โ€“88. ISBNย 978-0-691-13720-9.
  45. ^ a b Paul, G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. hlm.ย 271โ€“274. ISBNย 978-0-671-61946-6.
  46. ^ a b Rayfield, E. J.; Milner, A. C.; Xuan, V. B.; Young, P. G. (2007). "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (4): 892โ€“901. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2. S2CIDย 85854809.
  47. ^ Evers, S. W.; Rauhut, O. W. M.; Milner, A. C.; McFeeters, B.; Allain, R. (2015). "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco". PeerJ. 3 e1323. doi:10.7717/peerj.1323. PMCย 4614847. PMIDย 26500829.
  48. ^ Buffetaut, E. (1989). "New remains of the enigmatic dinosaur Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco and the affinities between Spinosaurus and Baryonyx". Neues Jahrbuch fรผr Geologie und Palรคontologie - Monatshefte. 1989 (2): 79โ€“87. doi:10.1127/njgpm/1989/1989/79.
  49. ^ Russell, D. A. (1996). "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco". Bulletin du Musรฉum National d'Histoire Naturelle, Section C. 4e sรฉrie. 18 (2โ€“3): 349โ€“402. ISSNย 0181-0642.
  50. ^ Benson, R. B. J. (2010). "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods". Zoological Journal of the Linnean Society. 158 (4): 882โ€“935. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x. S2CIDย 84266680.
  51. ^ Fowler, D. W. (2007). "Recently rediscovered baryonychine teeth (Dinosauria: Theropoda): New morphologic data, range extension & similarity to Ceratosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (suppl. to 3): 76A. doi:10.1080/02724634.2007.10010458.
  52. ^ Serrano-Martรญnez, A.; Vidal, D.; Sciscio, L.; Ortega, F.; Knoll, F. (2015). "Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae". Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.00101.2014. hdl:10261/152148. S2CIDย 53331040.
  53. ^ a b Holtz Jr., T. R. (1998). "Spinosaurs as crocodile mimics". Science. 282 (5392): 1276โ€“1277. doi:10.1126/science.282.5392.1276. S2CIDย 16701711.
  54. ^ a b Ibrahim, N.; Sereno, P. C.; Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Fabri, M.; Martill, D. M.; Zouhri, S.; Myhrvold, N.; Lurino, D. A. (2014). "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur". Science. 345 (6204): 1613โ€“1616. Bibcode:2014Sci...345.1613I. doi:10.1126/science.1258750. PMIDย 25213375. S2CIDย 34421257. Supplementary Information
  55. ^ Buffetaut, E.; Ouaja, M. (2002). "A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae" (PDF). Bulletin de la Sociรฉtรฉ Gรฉologique de France. 173 (5): 415โ€“421. doi:10.2113/173.5.415. hdl:2042/216. S2CIDย 53519187.
  56. ^ a b Kitchener, A. (1987). "Function of Claws' claws". Nature. 325 (6100): 114. Bibcode:1987Natur.325..114K. doi:10.1038/325114a0. S2CIDย 4264665.
  57. ^ Reid, R. E. H. (1987). "Claws' claws". Nature. 325 (6104): 487. Bibcode:1987Natur.325..487R. doi:10.1038/325487b0. S2CIDย 4259887.
  58. ^ Lรณpez-Arbarello, A. (2012). "Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii)". PLOS ONE. 7 (7) e39370. Bibcode:2012PLoSO...739370L. doi:10.1371/journal.pone.0039370. PMCย 3394768. PMIDย 22808031.
  59. ^ Wings, O. (2007). "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification". Acta Palaeontologica Polonica. 52 (1): 1โ€“16.
  60. ^ Buffetaut, E.; Martill, D.; Escuilliรฉ, F. (2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet". Nature. 429 (6995): 33. Bibcode:2004Natur.429...33B. doi:10.1038/430033a. PMIDย 15229562. S2CIDย 4398855.
  61. ^ Therrien, F.; Henderson, D.; Ruff, C. (2005). "Bite me โ€“ biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior". Dalam Carpenter, K. (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press. hlm.ย 179โ€“230. ISBNย 978-0-253-34539-4.
  62. ^ Anduza, D.; Fowler, D. W. (2014). "How might spinosaurids have caught fish? testing behavioral inferences through comparisons with modern fish-eating tetrapods". Geological Society of America Abstracts with Programs. 46 (5): 12.
  63. ^ Vullo, R.; Allain, R.; Cavin, L. (2016). "Convergent evolution of jaws between spinosaurid dinosaurs and pike conger eels". Acta Palaeontologica Polonica. 61. doi:10.4202/app.00284.2016. S2CIDย 54514619.
  64. ^ Barker, C. T.; Naish, D.; Trend, J.; Michels, L. V.; Witmer, L.; Ridgley, R.; Rankin, K.; Clarkin, C. E.; Schneider, P.; Gostling, N. J. (2023). "Modified skulls but conservative brains? The palaeoneurology and endocranial anatomy of baryonychine dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae)". Journal of Anatomy. 242 (6): 1124โ€“1145. doi:10.1111/joa.13837. PMCย 10184548. PMIDย 36781174.
  65. ^ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lecuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, M. A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; Zhou, Z. (2010). "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods". Geology. 38 (2): 139โ€“142. Bibcode:2010Geo....38..139A. doi:10.1130/G30402.1.
  66. ^ Sales, M. A. F.; Lacerda, M. B.; Horn, B. L. D.; de Oliveira, I. A. P.; Schultz, C. L.; Bibi, F. (2016). "The "ฯ‡" of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades". PLOS ONE. 11 (2) e0147031. Bibcode:2016PLoSO..1147031S. doi:10.1371/journal.pone.0147031. PMCย 4734717. PMIDย 26829315.
  67. ^ Fabbri, M.; Navalรณn, G.; Benson, R. B. J.; Pol, D.; O'Connor, J.; Bhullar, B.-A. S.; Erickson, G. M.; Norell, M. A.; Orkney, A.; Lamanna, M. C.; Zouhri, S.; Becker, J.; Emke, A.; Dal Sasso, C.; Bindellini, G.; Maganuco, S.; Auditore, M.; Ibrahim, N. (2022). "Subaqueous foraging among carnivorous dinosaurs". Nature. 603 (7903): 852โ€“857. Bibcode:2022Natur.603..852F. doi:10.1038/s41586-022-04528-0. ISSNย 1476-4687. PMIDย 35322229. S2CIDย 247630374.
  68. ^ Radley, J. D.; Allen, P. (2012). "The southern English Wealden (non-marine Lower Cretaceous): overview of palaeoenvironments and palaeoecology". Proceedings of the Geologists' Association. 123 (2): 382โ€“385. Bibcode:2012PrGA..123..382R. doi:10.1016/j.pgeola.2011.12.005.
  69. ^ Radley, J. D. (2006). "A Wealden guide I: the Weald Sub-basin". Geology Today. 22 (3): 109โ€“118. Bibcode:2006GeolT..22..109R. doi:10.1111/j.1365-2451.2006.00563.x. S2CIDย 129247105.
  70. ^ Blows, W. T. (1998). "A review of Lower and Middle Cretaceous dinosaurs of England". New Mexico Museum of Natural History Bulletins. 14: 29โ€“38.
  71. ^ Cook, E.; Ross, A. J. (1996). "The stratigraphy, sedimentology and palaeontology of the Lower Weald Clay (Hauterivian) at Keymer Tileworks, West Sussex, southern England". Proceedings of the Geologists' Association. 107 (3): 231โ€“239. Bibcode:1996PrGA..107..231C. doi:10.1016/S0016-7878(96)80031-9.
  72. ^ Milner, A. C.; Evans, S. E. (1998). "First report of amphibians and lizards from the Wealden (Lower Cretaceous) in England". New Mexico Museum of Natural History Bulletins. 14: 173โ€“176.
  73. ^ Nye, E.; Feist-Burkhardt, S.; Horne, D. J.; Ross, A. J.; Whittaker, J. E. (2008). "The palaeoenvironment associated with a partial Iguanodon skeleton from the Upper Weald Clay (Barremian, Early Cretaceous) at Smokejacks Brickworks (Ockley, Surrey, UK), based on palynomorphs and ostracods". Cretaceous Research. 29 (3): 417โ€“444. Bibcode:2008CrRes..29..417N. doi:10.1016/j.cretres.2008.01.004.
  74. ^ Cook, E. (1997). "Sedimentology and vertebrate taphonomy of bone-bearing facies from the Clockhouse Rock Store (Weald Clay, late Hauterivian), Capel, Surrey, UK". Proceedings of the Geologists' Association. 108 (1): 49โ€“56. Bibcode:1997PrGA..108...49C. doi:10.1016/S0016-7878(97)80005-3.
  75. ^ Ross, A. J.; Cook, E. (1995). "The stratigraphy and palaeontology of the Upper Weald Clay (Barremian) at Smokejacks Brickworks, Ockley, Surrey, England" (PDF). Cretaceous Research. 16 (6): 705โ€“716. Bibcode:1995CrRes..16..705R. doi:10.1006/cres.1995.1044.
  76. ^ Batten, D. J. (1998). "Palaeoenvironmental implications of plant, insect and other organic-walled microfossils in the Weald Clay Formation (Lower Cretaceous) of southeast England". Cretaceous Research. 19 (3โ€“4): 279โ€“315. Bibcode:1998CrRes..19..279B. doi:10.1006/cres.1998.0116.
  77. ^ Martill, D. M.; Hutt, S. (1996). "Possible baryonychid dinosaur teeth from the Wessex Formation (Lower Cretaceous, Barremian) of the Isle of Wight, England". Proceedings of the Geologists' Association. 107 (2): 81โ€“84. Bibcode:1996PrGA..107...81M. doi:10.1016/S0016-7878(96)80001-0.

Pranala luar

sunting

๐Ÿ“š Artikel Terkait di Wikipedia

Cristatusaurus

priode Kapur Awal di Afrika Barat. Fosil-fosilnya tampak mirip dengan Baryonyx dan Suchomimus. Spesimen-spesimen pertama dari genus ini ditemukan di Niger

Irritator

membentuk sudut 40 derajat; serupa dengan Baryonyx, di mana sudut yang terbentuk adalah 35 derajat. Berbeda dengan Baryonyx, tulang lakrimal Irritator tidak membentuk

Jurassic World Camp Cretaceous

Toro, Carnotaurus yang memburu para pekemah; Grim, Chaos dan Limbo, trio Baryonyx; Scorpios rex, dinosaurus hibrida pertama yang diciptakan oleh Dr. Henry

Siamosaurus

memiliki email yang berkerut, mirip dengan gigi dari genus kerabatnya, Baryonyx. Sebagai seekor spinosaurus, ia akan memiliki moncong yang panjang dan

Ichthyovenator

permukaan bawahnya, ciri-ciri yang dimiliki bersama dengan spinosaurid Baryonyx, Suchomimus, Sigilmassasaurus, dan Vallibonavenatrix. Tulang belakang saraf

Suchomimus

menganggap genus ini sebagai sebuah spesies Afrika dari spinosaurid Eropa Baryonyx, B. tenerensis. Suchomimus mungkin juga merupakan sebuah sinonim junior

Daftar genus dinosaurus

Baotianmansaurus Barapasaurus Barilium Barosaurus Barrosasaurus Barsboldia Baryonyx "Bashunosaurus" Basutodon โ€“ sebenarnya bukan dinosaurus,melainkan archosaur

Piscivor

akuatik dan semi-akuatik, seperti Baryonyx , yang ditemukan memiliki atau diasumsikan telah memakan ikan. Baryonyx (predator oportunistik yang memiliki